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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

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ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

SEPTIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



Droits de traduction et de reproduction réservés. 



ANNALES 



DES 

SCIENCES NATURELLES 

SEPTIÈME SERIE 



BOTANIQUE 

COMPRENA N T 

L'AN A T. MIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 

M. PH. VAN TIEGHEIY! 




TOME DIX-SEPTIÈME 



PARIS 

G. MASSON, ÉDITEUR 

LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, Boulevard Saint-Germain, en face de l'École de Médecine 



1893 



SUR LA 



RECHERCHES 

STRUCTURE COMPARÉE 



DU 

BOIS SECONDAIRE 

DANS LES APÉTALES 
l»ar M. Constant HOULBEUT. 



INTRODUCTION 

L'observation la plus vulgaire montre qu'il est extrême- 
ment facile de distinguer à première vue les principales 
essences de Bois employées dans l'industrie ; il suffît d'avoir 
examiné une fois des fragments polis de Chêne, de Hêtre ou 
de Peuplier pour ne plus jamais les confondre entre eux; 
ici, les caractères extérieurs sont tellement nets, qu'il ne 
saurait y avoir la moindre hésitation. 

Mais, tout autre serait le cas, s'il s'agissait de reconnaître 
des espèces voisines; qui pourrait, par exemple, distinguer 
avec certitude le bois des Saules de celui des Peupliers, 
celui du Poirier de celui des Pommiers? 

Dans chaque espèce ligneuse, le bois possède donc des 
caractères particuliers, caractères qui peuvent presque tou- 
jours suffire à différencier l'espèce considérée, mais qui 
aussi, dans la plupart des cas, appartiennent à toutes les 
plantes du même genre ou de la même famille. A ce titre, 
ces caractères pourront non seulement servir à distinguer 

ANN. SC. NAT. BOT. XVII, 1 



C. IIOUUBERT. 



les groupes entre eux, mais il est probable que leur compa- 
raison fournira à la classification naturelle les mêmes res- 
sources que la comparaison des organes floraux. 

D'un autre côté, la présence de bois fossiles dans les cou- 
ches géologiques rendait désirable qu'on fixât, pour les 
Dicotylédones, par des caractères précis, comme on l'a déjà 
fait avec tant de succès pour les Gymnospermes, la valeur 
systématique du bois dans chaque espèce et dans chaque 
genre, afin de rendre plus facile la comparaison des espèces 
vivantes avec les formes disparues. 

Plus que tout autre, le groupe des Apétales m'a paru 
propre à ce genre de recherches; il possède, en effet, un 
très grand nombre de représentants ligneux, et les familles 
qui le composent sont regardées comme les plus anciennes 
qui aient apparu à la surface du globe. 

Tout en étudiant la valeur systématique du bois, j'ai donc 
aussi cherché à voir si ces familles n'auraient pas conservé 
de leur état primitif quelque chose d'ancestral, quelque carac- 
tère d'ancienneté qui rendît leur étude particulièrement 
intéressante et féconde, et qui permît de reconnaître si le 
groupe des Apétales possède une autonomie véritable, com- 
plètement distincte des Gamopétales et des Dialypétales, ou 
bien s'il existe vraiment, comme beaucoup d'auteurs le sup- 
posent, quelques relations de parenté entre ces trois grandes 
divisions. 

On voit, par ce qui précède, que j'attache une grande 
importance à la structure anatomique du bois; en effet, pour 
moi, cette étude est fondamentale; j'espère pouvoir le 
démontrer, mais cela ressort aussi très nettement des consi- 
dérations suivantes. 

Tout le monde sait qu'un organe fournit à la classification 
des caractères d'autant plus généraux qu'il est moins varia- 
ble ; or, le bois secondaire est dans ce cas ; il a dû, par sa 
nature même, résister plus que tout autre tissu aux 
influences modificatrices du milieu; il est donc permis de 
croire qu'il a conservé, dans sa structure, les propriétés les 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 3 

plus essentielles de l'espèce, celles qui peuvent, par consé- 
quent, être le plus fidèlement transmises par voie de descen- 
dance. Et, en effet, pour certains groupes, qui semblent 
aujourd'hui s'écarter de leur souche originelle par de nota- 
bles différences, on observe que le dois secondaire tout seul 
conserve le plan primitif d'organisation, et qu'il permet non 
seulement de reconnaître les véritables affinités de ces 
groupes, mais encore de reconstituer en partie leur généa- 
logie. Je puis citer ici l'exemple frappant des Protéacées et 
des Myricacées. 

Au point de vue biologique, ces résultats comptent certes 
parmi les plus intéressants qui puissent nous être fournis 
par l'étude comparative du bois. 

L'une des preuves les plus solides de cette fixité de struc- 
ture présentée par le tissu ligneux, nous est également 
fournie par la paléontologie végétale. Il m'a été donné, il y 
a quelques années, d'observer un grand nombre de bois fos- 
siles de l'époque tertiaire, et j'ai toujours constaté qu'il n'y 
avait aucune différence essentielle entre ces espèces et celles 
qui vivent actuellement. Si quelque chose est variable dans 
la structure du bois, ce sont les éléments simples, les vais- 
seaux et les fibres, qui peuvent présenter, dans les espèces 
voisines, un diamètre plus ou moins grand, une paroi plus 
ou moins épaisse; mais ces variations, dont l'amplitude m'a 
paru très limitée, ne troublent jamais l'agencement relatif 
des éléments, en un mot ne modifient jamais le Plan ligneux. 

Je viens d'employer une expression dont le sens va peut- 
être paraître obscur à ceux qui ne sont pas familiarisés avec 
l'étude microscopique du bois, je m'empresse de l'expliquer. 

Pour abréger, je donne le nom de plan ligneux à T agen- 
cement relatif de tous les éléments du bois; c'est l'ensemble 
des caractères que l'on retrouve dans toutes les espèces dont 
le bois pourrait être, en quelque sorte, représenté par un 
même schéma. Aucun auteur n'a dégagé cette idée du plan 
ligneux, qui permet cependant d'exprimer très justement 
certains faits généraux, et la seule en même temps qui rende 



4 



C. IIOULBEBT, 



possible et profitable la comparaison des familles entre 
elles (1). 

C'est pourquoi j'ai cru devoir m'attacher spécialement & 
reconnaître ce 'plan ligneux, et à le définir aussi exactement 
que possible dans chaque famille et dans chaque groupe. 

Ainsi comprise, je crois que l'étude comparative du tissu 
ligneux n'a jamais été entreprise d'une manière générale, et 
s'il existe, sur le bois secondaire, de savants travaux d'ana- 
tomie pure et d'histologie, je ne sache pas non plus que les 
résultats de ces travaux aient jamais été appliqués à la com- 
paraison des familles entre elles. 

I 

HISTORIQUE ET BIBLIOGRAPHIE. 

11 m'est impossible de rapporter ici tout ce qui a été dit 
sur les tiges ; on les a considérées tantôt dans leur état nor- 
mal, tantôl dans leurs plus remarquables anomalies , mais 
un fait capital s'est dégagé de toutes ces recherches, c'est 
l'unanimité avec laquelle les auteurs ont constaté l'unité de 
plan de la tige, et sa structure particulière « toujours indé- 
pendante du mode dévie (2). » 

Les Cryptogames vasculaires et les Gymnospermes ont 
été étudiées par Schimper, Renault, etc., dans plusieurs 
ouvrages qui sont devenus la base de l'anatomie paléophyti- 
que ; mais comme ces importantes études ne se rapportent 
point directement au présent sujet, il me suffira de les men- 
tionner; parmi celles qui m'intéressent plus spécialement, je 
me bornerai à citer les suivantes. 

Déjà en 1860, dans un travail très complet sur la tige des 
Cyclospermées M. Regnault (3) est amené à reconnaître 

(1) C. Houlbert, Sur la valeur systématique du bois secondaire (Assoc. franç. 
pour V avancement des sciences, Congrès de Pau, 1892). 

(2) J. Hérail, Recherches sur Vanatomie comparée de la tige des Dicotylédones 
(Ann. des se. nat., t. II, p. 297). 

(3) Regnault, Recherches sur les affinités de structure des tiges des plantes du 
groupe des Cyclospermées (Ann. des se. nat. } 4° série, t. XIV). 



RECHERCHES SUR LE ROIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 5 

l'importance des caractères fournis par le bois. Pour quel- 
ques espèces seulement qui rentrent dans le cadre de mes 
recherches, il donne une description succincte que je rappel- 
lerai en temps utile. 

M. J. Rossmann(l), en \ 865, a consacré dix-huit pages d'un 
petit opuscule à la description du bois des principaux arbres 
qui croissent en Allemagne. Son travail n'est nullement com- 
paratif ; il s'attache surtout à mettre en relief la différence 
de densité du bois dans une même couche annuelle, suivant 
la saison; les figures qu'il donne, et auxquelles on ne peut 
reprocher que d'être trop peu étendues, sont très bien faites 
et parfaitement exactes ; leur but principal est de montrer 
que la limite annuelle est très nette dans certaines espèces, 
et que le diamètre des vaisseaux diminue, en général, à me- 
sure qu'on s'avance dans les couches du bois d'automne. 

M. Jean Chalon (2), en deux petits « Mémoires » imprimés 
à Gand en 1867-68, entreprend une Anatomie comparée des 
Tiges ligneuses. Il cherche à réunir, comme il le dit, « des 
matériaux pour servir à la détermination des familles, des 
genres et des espèces par l'étude anatomique des Tiges ». 
De fait, l'auteur étudie la moelle, le bois, l'écorce, mais il 
attache une importance beaucoup trop grande à la dimen- 
sion des vaisseaux et à l'ornementation des parois. 

Malgré son titre, ce travail n'est guère comparatif; il ne 
porte, en réalité, que sur cinq familles : Ber bér idées , Papi- 
lionacées, Rosacées, Grossulariées et Salicinées. Cette dernière 
est la seule qui nous intéresse, nous aurons l'occasion d'y 
revenir. 

En 1878, fut publié, à Berlin, le travail magistral de 
Th. Hartig (3). Quelques chapitres de cet ouvrage important 
sont consacrés au bois secondaire ; ils sont complétés par 
un tableau destiné à montrer comment l'anatomie de ce 

(1) J. Rossmann, Ueber den Eau des Hohes der in Deutschlandwildwachsenden 
und hàufiger cultivirten Baume und Strâuche, Frankfurt, 1865. 

(2) J. Chalon, Anatomie comparée des tiges ligneuses dicotylédones, Gand, 
1867-68. 

(3) Th. Hartig, Anatomie und Physiologie der Holzpflanzen, Berlin, i 878. 



6 



C. HOULBEBT, 



tissu peut servir à la détermination des espèces. Je dois dire 
que ce tableau n'est que la reproduction abrégée d'un tra- 
vail plus étendu, publié par le même auteur en 1859 dans le 
Botanische Zeitung (1). 

En 1885, M. Solereder (2), privat-docent à l'Université de 
Munich, publie l'un des ouvrages les plus complets qui aient 
été faits sur l'anatomie du bois. Ce travail mérite de nous 
arrêter un peu, d'autant plus que les indications bibliogra- 
phiques qu'il donne vont me dispenser d'analyser les tra- 
vaux de plusieurs auteurs tels que Sanio (3), Môller (4), 
Kohi (5), etc., qui ont abordé F étude du bois dans quelques 
groupes particuliers. 

Le travail de M. Solereder est extrêmement important, 
tant par son étendue que par le nombre des espèces obser- 
vées; cependant, l'auteur ne tire aucune conclusion de ses 
recherches. Il se borne à prendre, les unes à la suite des 
autres, toutes les familles, dans l'ordre adopté par Bentham 
et Hooker [Gênera plantarum), mais cette étude ne l'amène 
à aucune considération nouvelle ; il décrit purement et sim- 
plement ce qu'il voit, et, en dehors des analogies présentées 
par les espèces d'une même famille, bien rares sont les cas 
où il se permet quelques observations plus générales. D'ail- 
leurs, comme la plupart de ses devanciers, M. Solereder 
accorde une .importance exclusive, et selon moi beaucoup 
trop grande, aux perforations des parois ; tous ses carac- 
tères généraux de familles, ainsi qu'on peut s'en convaincre, 
reposent sur des différences de cet ordre. 

Cette absence de vues générales, qui surprend tout d'abord 
dans un travail de cette étendue , est facile à expliquer,, 

(1) Th. Hartig, Anatomische Char aktere des Holzes der Laubholzpfianzen (Bo- 
tanische Zeitung j 1859, p. 93). 

(2) H. Solereder, Ueber den systematischen Wert der Holzstructur bei den 
Dicotyledonen, Mùnchen, 1885. 

(3) Sanio, Botanische Zeitung, 1863. 

(4) Môller, Beitràge zur vergleichenden Anatomie des Holzes, in Denksch. d. 
mis. Akad. d. Wiss. zu Wien., Kl. Bd. XXXVI, p. 297. 

(5) Kohi, Vergleichende Untersuchung ùber den Bau des Holzes der Oleaceen, 
Dissert., Leipzig, 1881. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 7 

M. Solereder a étudié des échantillons trop jeunes. Tous ses 
matériaux, comme il le dit lui-même, proviennent de l'Her- 
bier royal de Munich; or, je me suis assuré, par l'examen 
de très nombreux fragments de bois à tous les âges, que 
l'emploi des rameaux jeunes est absolument insuffisant pour 
une étude comparative. Dans ces conditions, il devient très 
difficile, je dirai même impossible, de saisir les rapports 
phylogénétiques entre familles différentes ou tant soit peu 
éloignées. Sur les jeunes rameaux tels que les échantillons 
d'herbier, l'ornementation des parois des vaisseaux se pré- 
sente avec une grande netteté, et c'est ce qui doit tout 
d'abord attirer l'attention des auteurs qui n'étudient le bois 
qu'à ces premières phases de son développement. Il est à 
peine besoin de dire que les caractères, considérés comme 
importants dans ces circonstances, deviennent très difficiles 
à contrôler dans les bois vieux et desséchés, tels que ceux 
qui m'ont presque toujours servi ; c'est ce qui explique aussi 
pourquoi je ne leur ai accordé qu'une importance très secon- 
daire, et pourquoi même il m'a souvent paru inutile de les 
rapporter. 

Ces petites remarques n'ont point pour but de diminuer 
le mérite de M. Solereder, elles sont simplement destinées 
à faire ressortir la différence de plan qui existe entre le 
savant travail de cet auteur et le mien. 

Sous un cadre plus restreint, et dans un but pratique sur- 
tout, M. le D r J. Millier (1) a publié à Halle, en 1888, une 
« sorte d'anatomie comparée du bois » des essences fores- 
tières d'Allemagne. Ce travail, fait avec une science pro- 
fonde des caractères histologiques du bois, aborde à peine, 
il faut bien le dire, le côté scientifique de la question. L'au- 
teur décrit les espèces et les familles dans l'ordre selon 
lequel elles sont disposées dans la classification naturelle. 
Des caractères observés, il déduit ensuite une distribution 
méthodique basée sur le groupement des vaisseaux, le 

(1) J.-C. Muller, Erlàuternder Text zu dem Atlas der Holzstructur, Halle, 
4888. 



8 C. HOU LIE RT. 

nombre et l'épaisseur des rayons médullaires : « Drei Typen 
kônnen nach den Querschnitl gebildet werden, » dit-il. 



1 er Type. 



2 e Type. 



3 e Type. 



Vaisseaux clairement disposés 
eu cercle. 

Quercus. 
Castanea. 
Juglans. 
Carya alba. 
Ulmus. 
Morus. 
Vitis. 
etc. 



au 3 e type. 

Clematis. 
Berberis. 
Syringa. 
Hedera. 
Ribes. 
Sarothamnus. 
etc. 



Vaisseaux 
disséminés. 

Fagus. 
Corylus. 
Carpinus. 
Ostrya. 
Betula. 
Alnus. 
Prunus. 
Laurus. 
Celtis, etc., etc. 



On saisit immédiatement ce qu'une division semblable a 
d'artificiel; elle ne saurait être appliquée telle quelle à la 
classification, puisqu'elle réunirait dans un même groupe des 
genres qui sont aussi différents par la structure générale de 
leur bois que par leurs affinités morphologiques, comme les 
Laurus et les Osirya, les Hêtres et les Micocouliers. 

La considération des rayons médullaires complète ce pre- 
mier groupement, mais elle ne donne pas de résultats plus 
précis : 

« Nach dem Bau des Markstrahls lassen sich fûnf Gruppen 
bilden. » 

1 er Groupe. — Rayons médullaires étroits : Betula, Alnus, 
Cydonia, etc. 

2 e Groupe. — Rayons médullaires presque d'égale largeur : 
Ulmus, Morus, Acer, etc. 

3 e Groupe. — Rayons médullaires de différente grosseur, 
très grands et très petits : Quercus, Fagus. 

4 e Groupe. — Rayons médullaires de moyenne grandeur 
et petits : Ulmus, Morus, Juglans. 

5 e (jRoupe. — Très grands rayons seulement : Platanus 
occidental is . 

La même critique serait applicable à ce tableau, mais, em- 
pressons-nous de le dire, l'auteur n'a pas eu en vue le grou- 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 9 



peinent méthodique des familles ; s'il donne incidemment 
quelques caractères d'ensemble, il ne cherche aucunement à 
généraliser ses observations; le seul but pratique à atteindre 
pour lui est la détermination des espèces, et il y arrive parla 
seule considération des coupes transversales, tangentielles 
et radiales, jointes aux caractères de coloration et de compa- 
cité du tissu ligneux. En somme, tel qu'il est conçu, cet 
ouvrage a une importance au moins égale à celui de M. So- 
lereder, sinon plus grande, parce qu'il est accompagné d'un 
magnifique Atlas représentant les caractères du bois en 
microphotographies (1), et qu'il est présenté sur un plan qui 
m'a paru très méthodique. 

En \ 889, des recherches comparatives isolées ont été entre- 
prises par M. Louis Crié, en vue de déterminer, par compa- 
raison avec le vivant, plusieurs espèces fossiles, mais je ne 
pense pas que les résultats, qui ont figuré à l'Exposition 
universelle de Paris, aient fait l'objet d'un travail d'en- 
semble (2). 

Enfin, à la fin de cette même année 1889, on trouve dans 
les Comptes rendus de l'Académie des Sciences, une Note de 
MM. André Thil et Touroude (3), où les auteurs proposent 
-— comme une chose nouvelle — d'appliquer l'analyse micros- 
copique du tissu ligneux à la détermination des espèces et à 
« la classification des bois fossiles ». Ils présentent en même 
temps à l'Académie un Atlas photographique représentant 
350 espèces en coupe transversale et annoncent qu'un Mé- 
moire descriptif sera déposé plus tard. 

J'ignore si ce Mémoire a été achevé, mais dans tous les 
cas, je crois que, jusqu'à ce jour — à part les travaux physico- 
anatomiques de M. Mer (4), ceux plus spéciaux de MM. Har- 

(1) J.-C. Millier, Atlas der Holzstructur dargestellt in Microphotographien, 
Halle, 1888. 

(2) Louis Crié, Paléontologie des Colonies françaises et des pays de protectorat, 
Rennes, 1889. 

(3) André Thil et Thouroude, Sur une étude micrographique du tissu ligneux 
dans les arbres et les arbrisseaux (Comptes rendus, déc. 1889). 

(4) Em. Mer, Recherches sur la formation du bois parfait (Bull, de la Soc. 
botanique de France, t. XXXIV, 1887). 



10 



C. HOUL.BERT. 



tig etWeber sur le bois de Hêtre (1); d'Abromeit sur le bois 
de Chêne (2), et d'Hesselbarth sur les Ulmacées (3) — cet 
essai est le dernier où la structure du bois secondaire ait été 
considérée sous un point de vue tant soit peu général. 

II 

Il n'est peut-être pas inutile de donner ici quelques détails 
sur la manière dont j'ai procédé pour étudier le bois secon- 
daire; la méthode est celle de tous mes savants devanciers : 
Solereder. Hartig, J. Muller, et il me semble aussi, de tous 
ceux qui ont abordé l'étude du tissu ligneux. Elle consiste à 
pratiquer des coupes minces dans les trois plans principaux 
de la tige. 

1° Dans une direction perpendiculaire à l'axe : Coupe 

transversale ; 

2° Dans une direction contenant l'axe : 1° selon le rayon, 
Coupe radiale; 2° perpendiculairement au rayon, Coupe tan- 

gentielle. 

Voici ce qu'on peut observer sur ces coupes : 

Coupe transversale. — Diamètre des vaisseaux et des 
fibres; épaisseur et répartition des rayons médullaires ; dis- 
position relative et coloration des trois sortes d'éléments ; 

Coupe tangentielle. — Grandeur et distribution des 
rayons médullaires coupés transversalement ; ornementation 
des rayons et des fibres suivant leur axe longitudinal ; 

Coupe radiale. — Elle montre le profil des rayons 
médullaires, la section longitudinale des vaisseaux et des 
fibres, leur ornementation sur la paroi radiale. 

Il existe, entre deux rayons voisins et les zones de vais- 
seaux qui limitent chaque couche annuelle, des surfaces plus 

(1) R. Hartig et R. Weber, Das Holz der Rothbuche in anatomisch-physiolo- 
gischer, chemischer und forstlicher Richtung, Berlin, 1888. 

(2) Abromeit, Ueber die Anatomie des Eichenholzes (Kônigsberger Dissert., 
1884). 

(3) Hesselbarth, Beitrâge zur vergleichenden Anatomie des Holzes (Berlin. 
Dissert., 1879). 



RECHERCHES SUR LE ROIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 1 i 



ou moins grandes de fibres ligneuses ; pour abréger, je dési- 
gnerai quelquefois ces régions sous le nom de plages li- 
gneuses. 

En dehors des vaisseaux, le tissu ligneux proprement dit 
offre deux variétés d'éléments bien distincts : l'une est 
formée de fibres à parois souvent épaissies et à lumen étroit, 
ce sont les fibres ligneuses; Y autre, généralement confinée au 
voisinage des vaisseaux, est formée de fibres allongées à 
parois minces, possédant la même structure que les vaisseaux 
eux-mêmes : c'est le parenchyme ligneux. Je le désignerai 
quelquefois sous le nom de parenchyme vasculaire, à cause 
de sa situation et de la nature probable de ses fonctions, 
sans que cette appellation puisse rien faire supposer de son 
origine. 

Enfin, je ne crois pas inutile de répéter ici que mes carac- 
tères taxinomiques seront exclusivement établis d'après la 
distribution et l'arrangement relatif des vaisseaux, du paren- 
chyme ligneux et des fibres; d'après la forme, le nombre et 
les dimensions des rayons médullaires, et que c'est aux ca- 
ractères de cet ensemble seulement que j'applique la dési- 
gnation cle plan ligneux. 

Pour faciliter l'exposition des faits et pour ne rien préju- 
ger à l'avance sur l'ordre présumé des affinités, je suivrai, 
pour l'étude des familles, les divisions indiquées par M. Van 
Tieghem dans son grand Traité cle Botanique, me réservant 
de compléter, s'il y a lieu, le tableau des Apétales pour les 
groupes qui en sont exclus, et de faire connaître plus tard 
une disposition méthodique des familles, basée sur les ca- 
ractères du bois. 



Apétales 



Supérovariées. 



lnférovariées. — 9 fam., 3 types 



iTJrticacées. 
Pipéracées. 
. Polygonacées. 
I Chénopodiacées. 
[Protéacées. 
Cupulifères. 
Santcdacées. 
Aristolochiacées , 



12 



C. HOULBERT 



Je me suis astreint, autant que cela m'a été possible, à 
n'étudier que le bois des tiges suffisamment âgées, c'est-à- 
dire celui qui possède tous ses caractères essentiels. J'ai 
remarqué, en effet, que le bois n'acquiert ses caractères défi- 
nitifs que lentement et progressivement. Le bois de sixième 
année des Ormeaux n'est pas encore absolument typique; il 
en est de même de celui des Chênes et des Châtaigniers. 

D'autres bois, au contraire, possèdent de très bonne heure 
tous leurs caractères distinctifs, tels sont les bois blancs 
(Saules, Peupliers, etc.), et en général tous ceux dont la struc- 
ture est simple et homogène. D'un autre côté, j'ai observé 
qu'à l'état jeune, beaucoup de bois se ressemblent, et que, 
pour certains groupes au moins, il est extrêmement difficile, 
sinon impossible, de distinguer les espèces par le seul examen 
des couches ligneuses de première, de deuxième ou même de 
troisième année. 

Je me borne, pour le moment, à signaler ces faits qui m'ont 
paru très intéressants, mais je me propose de les discuter 
plus tard d'une manière approfondie. 

Enfin, mon travail étant surtout un travail de comparaison 
plutôt que de recherches anatomiques ethistologiques, je me 
suis de préférence servi des coupes transversales et tangen- 
tielles qui sont les plus caractéristiques. Je n'ai cependant 
pas pour cela négligé l'étude des coupes radiales, mais je ne 
les ai décrites que lorsqu'elles m'ont paru avoir une impor- 
tance immédiate pour la recherche des affinités. 

Presque tous les échantillons de bois qui m'ont servi pro- 
viennent de la Collection du Muséum ou du Jardin des Plantes 
de Paris. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 13 



CHAPITRE PREMIER 
PROTÉACÊES 

Le groupe immense des Protéacées, riche de plus de mille 
espèces, réparties dans 46 genres, est presque entièrement 
composé d'arbres et d'arbustes; les genres Conospermum, 
StirlingiaeiSynaphea contiennent, il est vrai, plusieurs formes 
peu lignifiées, mais l'unique espèce véritablement herbacée 
est le très rare Symphyonema paludosum. En réalité, c'est le 
type ligneux arborescent qui domine dans cette famille, on 
n'y a observé jusqu'à ce jour aucune espèce grimpante ou 
aquatique. 

Les Protéacées sont presque exclusivement répandues dans 
l'hémisphère austral, au Gap de Bonne-Espérance, dans 
l'Amérique tropicale, l'Australie, la Tasmanie; seul, le genre 
Helicia, remonte sous Féquateur dans les îles de l'archipel 
malais et jusque dans le sud de l'Asie continentale. 

De plus, dans l'état actuel de la science, on considère la 
famille des Protéacées comme l'une des plus anciennes qui 
soient apparues à la surface du globe, et parmi les premières 
Dicotylédones dont la présence à l'état fossile a été sûrement 
constatée, figurent plusieurs Protéacées du genre Grevillea[{). 
On les observe, en effet, vers la fin de l'époque secondaire, 
dans l'étage de la craie cénomanienne ; elles prennent immé- 
diatement un essor considérable qui s'accroît encore au début 
des temps tertiaires [Flore de Sézanne), puis déclinent ensuite 
jusque vers l'oligocène « qui marque l'instant précis où leur 
décadence est complète (2) ». 

(1) Ettingshausen, Proteaceen der Vorivelt. 

(2) G. de Saporta, Études sur la végétation du Sud-Ouest de la France à 
V époque tertiaire {Ann. des sciences nat., 5 e série, t. IIÏ, p. 95). 



14 



C. IIOUIiBERT. 



Mais pendant que les Protéacées accomplissent ainsi leur 
marche descendante, leurs types innombrables passent insen- 
siblement à une forme voisine qui semble suivre une évolution 
inverse : la famille des Myricacées, d'abord pauvre et subor- 
donnée, va maintenant jouer dans la nature le rôle dévolu 
primitivement aux Protéacées [Flore (TArmissan) (1). 

Je ne puis m'empêcher d'insister sur ce phénomène remar- 
quable, mis en évidence par M. de Saporta, et si magistra- 
lement exposé par lui. 

« L'importance du second groupe, dit le savant historien 
des flores anciennes, s'accroît à mesure que le rôle du pre- 
mier s'amoindrit, et celui-là tend à occuper la place que 
celui-ci laisse vide, non seulement en se substituant à lui, 
mais en présentant des formes similaires qui produisent le 
même effet et se distinguent même difficilement de celles du 
groupe opposé. 

« Ce parallélisme serait-il l'indice d'un point de départ 
commun, ou du moins d'affinités voilées plus tard par des 
divergences croissantes dans les organes reproducteurs diver- 
sement modifiés? On serait tenté de le croire (2). » 

Ces vues si remarquables de la substitution possible des 
espèces les unes aux autres, nous verrons comment l'élude 
anatomique du bois les confirme, et comment j'ai été amené 
aussi à considérer le groupe des Myricacées comme ayant 
continué, sinon directement, au moins dans une certaine 
mesure, le cycle évolutif des Protéacées. 

Les caractères du bois ne concordent pas exactement avec 
ceux qui sont généralement employés pour la classification 
de cette famille; je rangerai simplement les espèces dans 
l'ordre qui me paraît correspondre le mieux à celui des affi- 
nités ligneuses. 

(1) Les nouvelles découvertes de M. de Saporta, et surtout celles de 
M. Fontaine aux États-Unis, tendant à reporter l'apparition des premières 
Dicotylédones jusque vers la base du Néocomien. 

(2) G. de Saporta, loc. cit., p. 98. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 15 



I. — GROUPE DES BANKS1A (1). 

Tous les Banksia sont des arbustes ou des arbres ; ils 
habitent les régions élevées du littoral de l'Australie et de 
la Tasmanie. 

D'une manière générale, les Protéacées ont un bois grossier, 
mou, sauf quelques Stenocarpus ; mais quand on examine, 
sur une coupe mince transversale, ce bois, dans la plu- 
part des espèces, on est immédiatement frappé par l'unifor- 
mité de sa structure et l'agencement spécial de ses éléments. 

Cette uniformité se traduit surtout par la disposition des 
vaisseaux en zones concentriques (fig. 1 , Pl. I), par la nature, 
la forme des rayons médullaires et des fibres. Voici d'ail- 
leurs quelle est cette disposition dans l'espèce qui nous a 
paru la plus typique entre toutes, le Banksia australis (2). 

S 1. — Type BANKSIA. 
Banksia australis R. Br. 

Coupe transversale. — A l'œil nu on distingue deux espèces 
de rayons médullaires : les uns, très larges, partent du cen- 
tre et traversent tout le corps ligneux ; les autres, plus petits, 
prennent naissance à des niveaux divers entre les premiers, 
et, en s'élargissant, vont aussi se terminer sous lecorce 
(Pl. I, fig. 9). 

Dans une direction normale aux rayons, les vaisseaux 
forment de petits arcs tournant leur concavité vers l'exté- 
rieur delà tige; l'ensemble de ces arcs, à une même dis- 
tance du centre, constitue l'anneau vasculaire complet, le 
véritable ringporiges Holz des auteurs allemands, si caracté- 
ristique dans le bois de la plupart des Protéacées. 

(1) Voir C. Houlbert, Comptes rendus de l'Académie des sciences, 19 avril 1892. 
— H. Solereder, Ueber den systematischen Wert der Holzstructur, Mûnchen, 
1885, p 228. 

(2) C'est à cette espèce que doivent être rapportés les bois fossiles de la 
Tasmanie décrits sous le nom de Banksioxylon australe par M. L. Crié. 



16 



€. tlOULBERT. 



Au microscope, on voit les vaisseaux placés les uns à côté 
des autres sous forme de bandes concentriques, nettement 
limitées en dessus et en dessous par des plages brillantes de 
fibres ligneuses. Les vaisseaux sont grands, polyédriques par 
compression latérale et radiale, généralement de même dia- 
mètre, et accompagnés, à la partie supérieure de l'arc, de 
quelques cellules de parenchyme ligneux. Cet anneau vascu- 
laire correspond à la période assez courte pendant laquelle 
la tige possède un accroissement rapide ; il est suivi d'une 
bande brillante de fibres ligneuses irrégulières, dont la 
disposition radiale ne se retrouve qu'à la limite du bois 
d'automne. Les fibres ligneuses sont petites, à lumen 
étroit, à parois incolores, fortement épaissies. Cette plage 
correspond à une période de sécheresse ininterrompue, et 
cette disposition relative des éléments ligneux est, en effet, 
nettement en rapport avec les conditions climatériques de 
l'Australie, où croissent les nombreux représentants du 
genre Banksia. 

Les rayons médullaires sont de deux sortes, comme on le 
sait. Les grands possèdent jusqu'à dix épaisseurs de cellules 
allongées, séparées les unes des autres, dans les assises mé- 
dianes, par des cloisons rectangulaires, et par des cloisons 
fortement obliques dans les assises latérales (Pl. I, fig. l,r).Les 
petits rayons sont rares, ils n'ont qu'une seule assise de cellu- 
les ; on en compte de 1 -2 entre les grands rayons, et ils se dis- 
tinguent de ceux-ci parleur aspect moniliforme(Pl. T,fig.l ,r'). 

La structure que nous venons de décrire est celle qu'on 
peut appeler normale; on l'observe toujours, dans ce 
groupe, quand la croissance est régulière; mais si la saison 
humide vient à se prolonger, l'arc vasculaire augmente de 
largeur et s'entremêle de cellules plus nombreuses de paren- 
chyme ligneux. Toutefois cette particularité dure peu, et on 
retrouve, dès les zones annuelles suivantes, le type normal 
ordinaire. 

Le bois de tous les Banksia est construit sur ce plan, avec 
seulement quelques légères différences dans l'épaisseur et 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 17 

l'orientation des arcs vasculaires, dans le nombre et la po- 
sition des rayons et des vaisseaux, la quantité plus ou moins 
grande de parenchyme ligneux qui les accompagne, enfin 
dans la grandeur et l'épaississement des fibres. Ces diffé 
rences sont d'ordre spécifique; elles peuvent servir, dans 
une certaine mesure, à caractériser les espèces. 

Coupe tangentielle. — La coupe tangentielle montre la sec 
tion des rayons médullaires perpendiculairement à leur axe; 
ils se présentent sous forme de fuseaux courts très bombés, 
à pointe obtuse et de grandeur variable (Pl. I, fig. 12). 

On retrouve ici les mêmes caractères que sur la coupe 
transversale : de grands rayons composés de nombreuses 
cellules polygonales, et des petits, dont la section ne com- 
prend quelquefois qu'une seule largeur de cellule. 

Les cellules du parenchyme ligneux sont larges et allon- 
gées ; leur paroi est ornée d'une élégante réticulation à 
mailles irrégulières. 

Tous les Banksia ne se distinguent les uns des autres en 
coupe tangentielle que parles dimensions des grands rayons 
et par le nombre plus ou moins considérable des petits. 

Coupe radiale. — Cette coupe montre la structure axiale 
des rayons médullaires, qui sont formés, en dessus et en 
dessous par deux assises de cellules allongées dans une di- 
rection perpendiculaire à l'axe du rayon ; entre ces deux 
assises limites se trouvent d'autres assises en nombre va- 
riable allongées suivant l'axe. 

La paroi radiale des vaisseaux et du parenchyme ligneux 
montre les mêmes pores que précédemment ; les fibres li- 
gneuses présentent des lignes de ponctuations éloignées. Les 
plus grands vaisseaux sont des sortes de trachées et la super- 
position des spires forme un réseau très délicat légèrement 
irrégulier. 

Banksia ericifolia L. 

Coupe transversale. — Même structure que B. australis, 
seulement les fibres ligneuses ont un lumen plus large et 

ANN. SG. NAT. BOT. XVII, 2 



18 



€. HOUIiBERT. 



une paroi moins épaissie, ce qui donne à l'ensemble un 
aspect plus lâche. 

Les arcs vasculaires ont leur concavité tournée vers l'é- 
corce et possèdent une étroite bordure de parenchyme li- 
gneux. 

Les petits rayons sont plus nombreux que dans l'espèce 
précédente; ils sont au nombre de 1-8 entre les grands. 

Les grands et les petits rayons sont colorés en brun-; il 
en est de même des cellules du parenchyme. Fibres ligneuses 
incolores à disposition irrégulière. 

Banksia spinulosa Smith. 

Coupe transversale. — Même structure générale que les 
deux espèces précédentes ; il existe cependant une légère 
différence dans la structure des arcs qui sont comme frag- 
mentés et entremêlés de parenchyme ligneux. Couches 
annuelles, très rapprochées; Fibres ligneuses à parois for- 
tement épaissies, lumen étroit. 

Banksia marginata R. Br. 

Coupe transversale. — Même structure que B. australis. 
Seulement les vaisseaux affectent une association en groupes 
séparés par un parenchyme ligneux abondant ; celui-ci s'é- 
tend ensuite en une bande continue à la partie extérieure 
des arcs. 

Si l'un des groupes de vaisseaux se développe tout seul, on 
a une zone vasculaire interrompue qui pourrait induire en 
erreur si l'on n'observait toute la surface de la coupe.— Arcs 
vasculaires peu prononcés, tournant leur concavité vers 
l'écorce. 

Fibres ligneuses à disposition irrégulière, parois épaisses, 
lumen étroit; 1-2 rayons moniliformes entre les grands dans 
chaque plage. 

Banksia integrifolia R. Br. 

Coupe transversale — Structure générale du B. australis; 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 19 

les arcs vasculaires sont encore plus disloqués que dans 
l'espèce précédente, et les groupes de vaisseaux sont séparés 
par des isthmes de fibres ou par du parenchyme ligneux. 
La disposition des fibres ligneuses est irrégulière; les parois 
des cellules sont épaissies, mais les lumens plus grands, la 
texture plus lâche, rappellent B. ericifolia. Rayons monili- 
formes 1-5 dans chaque plage. — Bandes continuas de paren- 
chyme ligneux coloré en brun à la partie supérieure des 
arcs. Concavité des arcs tournée vers Técorce (Pl. I, fîg. 3). 

Banksia verticillata R. Br. 

Coupe transversale. — Structure de B. australis dans les 
parties bien développées, avec bandes continues de paren- 
chyme ligneux à la partie extérieure des arcs. 

Vaisseaux en groupes, quelquefois isolés, sans ordre 
apparent. Fibres ligneuses moyennement épaissies ; lumen 
large, de même que dans l'espèce précédente. La disposition 
radiale des fibres est souvent très nette, surtout vers la li- 
mite des zones annuelles d'automne. 

Petits rayons J-5 entre les grands. 

Mais, ce qui distingue nettement cette espèce de toutes 
les autres que j'ai observées jusqu'ici, c'est l'orientation des 
arcs vasculaires dont la concavité est tournée vers le centre 
de la tige. Cette disposition unique et fort remarquable sera 
expliquée ultérieurement et rattachée à des considérations 
d'ordre physiologique (Pl. I, fîg. 5). 

Banksia serrata L. 

Coupe transversale. — Structure ordinaire des Banksia; 
les vaisseaux sont beaucoup plus petits et en arcs complets 
ou disloqués, mais toujours nettement concentriques. — Ces 
arcs sont droits ou très peu courbés vers l'extérieur de la 
tige. — Parenchyme ligneux formant des bandes à la partie 
externe des arcs et coloré en brun ainsi que les deux systèmes 
de rayons. 

Grands rayons souvent bordés de deux assises monili- 



20 



C. HOULItERT. 



formes, caractère qui appartient d'ailleurs à la plupart des 

Banksia. 

Petits rayons moniliformes 1-7 dans chaque plage. 

Fibres ligneuses à parois épaissies, irrégulièrement dis- 
posées sauf aux limites annuelles. 

Le caractère le plus net de cette espèce est le grand nom- 
bre des zones vasculaires qui sont très rapprochées. 

Banksia fragilis (Coll. du Muséum). 

Coupe transversale. — Structure ordinaire des Banksia ; 
elle rappelle notamment l'espèce précédente par le nombre 
quelquefois très grand de ses zones vasculaires. 

Vaisseaux polyédriques, en bandes complètes, possédant un 
parenchyme ligneux très peu abondant à la partie extérieure 
des arcs. 

Fibres ligneuses assez grandes, à parois épaissies et inco- 
lores montrant parfois une disposition radiale parfaitement 
nette. 

Grands rayons médullaires larges, en fuseaux allongés 
comme chez YEmbothrium coccineum. 

Coupe tangentielle. — Le caractère essentiel de cette espèce 
se trouve sur la coupe tangentielle, qui présente un grand 
nombre de rayons larges, en fuseaux très courts à pointes 
obtuses. Les plus grands de ces rayons sont souvent coupés 
enécharpe par des lacets de fibres ligneuses qui rappellent 
jusqu'à un certain point les fibres vermiformes des Ribé- 
siacées. 

La structure remarquable que je viens de décrire existe 
chez tous les Banksia, on la retrouve avec des caractères 
plus ou moins accentués chez les autres espèces (B. marces- 
cens , paludosa, coccinea, etc.) que je ne décrirai pas ici, 
ainsi que chez un certain nombre de genres voisins que nous 
allons maintenant passer en revue. 

Genre DRYANDRA. 

Ce genre est évidemment le plus voisin des Banksia, aussi 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 21 

bien par les caractères du bois que par l'analogie des or- 
ganes floraux. On se rappelle que les nombreuses formes de 
Myricacées tertiaires ont surtout été rapprochées des Pro- 
téacées, par la comparaison de leurs feuilles avec celles des 
espèces vivantes des Dryandra australiens. 

Dryandra prsemorsa Meisn. 

Coupe transversale . — Les vaisseaux sont elliptiques et 
souvent disposés en chaînes radiales; ils forment des bandes 
vasculaires droites ou très peu courbées, accompagnées de 
parenchyme ligneux peu abondant à la partie supérieure. 
Les fibres ligneuses ont une paroi épaissie et incolore. 

Bien que la disposition des vaisseaux en chaînes radiales soit 
pour ainsi dire l'exception dans cette espèce, comme on ne 
la rencontre jamais dans les diverses formes de Banksia, elle 
peut servir de caractère distinctif pour le genre Dyrandra* 

Les grands rayons médullaires sont formés de cellules rec- 
tangulaires, reliées entre elles par des parois bien moins 
obliques que dans les Banksia ; les petits rayons sont peu 
nombreux et souvent peu marqués, 1-4 dans chaque plage. 

Dryandra nivea R. Br. 

Coupe transversale. — Structure analogue à la précédente, 
c'est-à-dire caractérisée par la largeur et l'irrégularité des 
arcs vasculaires dans lesquels les vaisseaux sont le plus sou- 
vent disposés en chaînes radiales 3-4. 

Parenchyme ligneux peu abondant ou nul à la partie ex- 
térieure des arcs. 

Grands rayons médullaires nombreux, formés de larges 
cellules fortement colorées en brun. Petits rayons très nom- 
breux, 2-8 dans chaque plage. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires de forme assez 
variée, les uns en fuseaux courts, les autres allongés, ayant 
les extrémités obtuses et la pointe rejelée de côté. 

Lomatia ferruginea R. Br. 

Coupe transversale. — La disposition des fibres ligneuses 



22 



C. HOUEBERT. 



en séries radiales est visible; au reste, môme structure que 
B. australis. 

Petits rayons moniliformes, 1-3 dans chaque plage; grands 
rayons formés de cellules étroites, allongées, de 1-8 assises 
de cellules. Arcs droits ou très peu courbés vers l'extérieur 
de la tige. 

Observation. — Je crois devoir placer ici le genre Helicia. 
L'examen d'une jeune tige (H. robusta Wall.), provenant 
de l'Herbier du Muséum de Paris, m'a montré, avec la dis- 
position particulière aux Banksia, la forme des rayons mé- 
dullaires qui seront le caractère distinctif de l'espèce sui- 
vante. 

Guevina Avellana Molina. 

Coupe transversale. — Structure ordinaire des Banksia; 
arcs vasculaires complets ou incomplets, dans ce dernier cas 
ils ne sont pas terminés par des ailes de parenchyme ligneux. 

Fibres ligneuses à cellules larges, lumens grands, arron- 
dis, parois moyennement épaissies et incolores. Disposition 
radiale nulle, sauf aux limites annuelles. 

Le caractère distinctif réside dans les grands rayons mé- 
dullaires qui sont formés de cellules rectangulaires à peine 
plus longues que larges (Pl. 1, fig. 6). Arcs droits ou légè- 
rement concaves en dehors. 

Bien qu'appartenant à des sous-ordres différents, les 
genres que nous avons étudiés jusqu'ici présentent d'une 
façon très nette l'allure générale des Banksia; d'après la 
structure du bois, ils constituent un groupe naturel parfai- 
tement circonscrit. Il en est encore de même d'un genre voi- 
sin qui possède dans ses arcs vasculaires et dans la distribu- 
tion de ses fibres ligneuses le plan de structure des plus par- 
faites Protéacées, mais qui, par la forme toute particulière de 
ses rayons médullaires en coupe transversale, mérite de for- 
mer un groupe à part : c'est le genre Embothrium. 



RECHERCHES SUR LE ROIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 23 



S 2. — Type EMBOTHRIUM. 

Ce genre autrefois très riche a été démembré par 
R. Brown (1), qui a rapporté la plupart de ses espèces aux 
Lomatia, Rhopala, Oreocallis, Telopea, Stenocarpus, etc. Il 
ne comprend plus aujourd'hui que cinq espèces, qui sont 
des arbustes ou des arbrisseaux de l'Amérique australe. 

M. Bâillon rapproche des Embothrium une vingtaine 
d'autres genres (2) ; mais à part quatre ou cinq que je n'ai 
pu me procurer, et sur la valeur desquels je ne puis me 
prononcer (3), je dois dire que la structure du bois secon- 
daire n'autorise nullement ces rapprochements. 

Embothrium coccineum Forst. 

Coupe transversale. — Vaisseaux en zones concentriques 
très nettes; 1-2, rarement trois vaisseaux superposés. Arcs 
vasculaires peu accentués, à concavité tournée vers l'écorce; 
peu de parenchyme ligneux à la partie extérieure des arcs. 

Fibres ligneuses à parois peu épaissies, à lumens larges 
et arrondis, irrégulièrement disposées, sauf aux limites 
annuelles d'automne, où il existe 4-5 assises de cellules 
aplaties, nettement radiales. 

Cette structure est identiquement celle de B. australis, 
dont les zones vasculaires seraient plus éloignées les unes 
des autres et les plages plus larges, mais ce qui la dislingue 
absolument de tous les Banksia, ce qui constitue son caractère 
essentiel, c'est la forme de ses grands rayons médullaires en fu- 
seaux allongés (Pl. 1, fîg. 10). 

Cette structure remarquable peut servir à distinguer faci- 
lement cette espèce , sinon le genre tout entier. Ici les 
rayons ne vont pas jusqu'à l'écorce , ils se terminent de 
chaque côté en pointe allongée, tandis que chez les Banksia, 

(1) R. Brown, On the Proteacese of Jussieu, in Trans. Lin. Soc, X. 

(2) H. Baiilon, Monographie des Protêacées. 

(3) Ce sont : Darlingia, Buckinghamia, Lambertia, etc., etc. 



24 



C. HOULBERT. 



je dirai même chez toutes les autres Protéacées, ils parcourent 
toujours F épaisseur du bois, 

La coupe tangentielle et la coupe radiale offrent les 
mêmes caractères que chez les Banksia. 

Je crois donc pouvoir résumer comme il suit les carac- 
tères de ce premier groupe en coupe transversale. 

1° Arcs vasculaires complets ou incomplets, mais n étant ja- 
mais, dans ce dernier cas, terminés par des ailes de parenchyme 
ligneux. 

2° Rayons médullaires en coins allongés, 1 er type : Banksia, 
Dryandra, Lomatia, Guevina, etc. 

3° Bayons médullaires en fuseaux, 2 e type : Embothrium. 

IL _ GROUPE DES ORITES. 
s° i. 

Un deuxième type de structure m'a été offert par les 
Orites, les Macadamia, et les genres qui s'y rapportent. 

Dans ce groupe, les vaisseaux sont encore nettement dispo- 
sés en zones concentriques, mais, entre deux rayons contigus, 
les arcs ne sont pas complets. Le plus souvent il existe 1-2-3-4 
grands vaisseaux vers le milieu des arcs, puis, ceux-ci sont 
terminés a droite et à gauche par deux ailes de parenchyme li- 
gneux à disposition radiale. Ce parenchyme possède des pa- 
rois minces comme celles des vaisseaux eux-mêmes, et il est 
presque toujours coloré en brun comme les rayons. 

Nous allons étudier cette structure chez Y Orites excelsa. 

Orites excelsa K. Br. 

Coupe transversale. — Vaisseaux larges en groupes de 2-3 
vers la partie médiane des plages, puis, de chaque côté, des 
ailes de parenchyme à parois miuces complètent la bande 
qui limite la partie extérieure de l'arc vasculaire (Pl. I, 
fig. 2. p). La concavité de cet arc est tournée en dehors, 
c'est-à-dire vers l'écorce. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 25 



Cette structure est remarquable; elle prouve que la crois- 
sance, très prompte tout d'abord, forme, en premier lieu, les 
groupes de grands vaisseaux ; elle se ralentit ensuite, et dans 
la période de transition très courte, qui marque le passage 
de la saison humide à la saison sèche, forme les bandes de 
parenchyme ; enfin, elle cesse tout d'un coup, c'est alors que 
se forment les plages de fibres ligneuses, à parois épaissies, 
très réfringentes et à lumen étroit. Un autre caractère encore 
remarquable dans cette espèce, caractère qu'on retrouvera 
d'ailleurs aussi, plus ou moins net, dans les autres genres, 
c'est la dépendance qui existe entre les rayons médullaires et 
les arcs de parenchyme vasculaire. Sous un grossissement 
suffisant, on voit nettement les pointes de l'arc se relever de 
chaque côté et venir s'accoler au rayon voisin pour augmenter 
sa largeur. C'est par ce mécanisme que les rayons s élargis- 
sent à mesure qu'ils s éloignent du centre de la tige (fig. 8, 
Pl. I). 

Comme chez les Protéacées du premier groupe, on trouve 
deux sortes de rayons médullaires, les uns larges de 5-6 
assises de cellules, légèrement renflés au niveau des couches 
de printemps; les autres, à une seule assise de cellules, par- 
courent chaque plage, au nombre de 2-3, d'une façon plus 
ou moins régulière et se terminent dans le bois avant d'avoir 
atteint l'écorce. Les deux systèmes de rayons sont colorés en 
brun. 

Les fibres ligneuses sont irrégulières, à parois incolores 
fortement épaissies. Je crois devoir placer à côté des Orties, 
les genres suivants qui possèdent un bois construit sur le 
même plan. 

Macadamia ternifolia F. Mùll. 

Coupe transversale. — Cette espèce est absolument cons- 
truite comme Orites excelsa, les tissus sont seulement plus 
lâches dans toutes leurs parties, les cellules plus grandes et 
moins épaissies. 

Les rayons, qui sont nettement élargis en fuseau, au ni- 



26 



C. HOULBERT. 



veau des couches de printemps, sont cependant moins 
accentués. 

Xylomelum pyriforme Knight. et Sal. 

Coupe transversale. — Les arcs vasculaires ne compren- 
nent parfois qu'un seul vaisseau bien développé (Pl. I, fig. 
11, v), quelquefois même aucun, alors l'arc se compose seu- 
lement des cellules du parenchyme ligneux. 

La concavité des arcs est tournée en dehors. 

Petits rayons au nombre de 1-10 entre les grands; les 
deux systèmes sont colorés en brun. 

Fibres ligneuses fortement épaissies, incolores. 

Knightia excelsa II. Br. 

Grand arbre de 25 à 30 mètres de hauteur. 

Coupe transversale. — Présente la structure très nette des 
Orites, seulement les arcs vasculaires sont étroits et, dans 
chaque arc, il y a peu de vaisseaux développés, quelquefois 
même un seul comme dans Xylomelum pyriforme. 

Cette espèce ne se distingue vraiment des Xylomelum que 
par ses fibres ligneuses plus lâches, dont les cellules sont 
grandes et les parois moins épaissies ; ses arcs sont aussi 
plus fortement courbés et possèdent une bordure très nette 
de cellules colorées en brun. 

Stenocarpus salignus R. Br. 

Coupe transversale. — Le genre Stenocarpus est caracté- 
risé par la coloration rouge de son bois. Chez S. salignus 
toutes les parois cellulaires sont fortement épaissies et co- 
lorées. Les arcs peuvent être complets ou incomplets, dans 
ce dernier cas ils sont accompagnés, d'un côté seulement, 
par les ailes de parenchyme ligneux. Le bois est très dur, 
susceptible de prendre un beau poli, et possède comme celui 
des Banksia, deux sortes de rayons. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 27 



Genre HAKEA. 

Genre nombreux, formé d'environ 120 espèces, qui sont 
toutes des arbustes ou des arbrisseaux. 

Hakea dactyloides Cav. 

Coupe transversale. — Caractérisée par les grandes di- 
mensions de tous ses éléments. Vaisseaux circulaires ou 
elliptiques, à parois épaissies, tantôt isolés dans les arcs, 
tantôt groupés. Le parenchyme ligneux forme un réseau très 
lâche; il est composé de grandes cellules radiales, à parois 
minces, très souvent colorées en brun. 

Le caractère le plus apparent réside dans les fibres li- 
gneuses qui sont très grandes, mais leur paroi est tellement 
épaissie que la lumière est fréquemment réduite à un point. 
L'ensemble des fibres forme un tissu jaunâtre très compact 
et très réfringent, tranchant fortement avec les bandes claires 
du parenchyme. 

Grands rayons médullaires, formés de 20 à 25 assises de 
larges cellules, rectangulaires dans les parties médianes, à 
parois obliques sur les bords. 

Petits rayons, 1-2 entre les grands. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires énormes, en 
gros fuseaux allongés et pointus aux deux extrémités; cel- 
lules rondes, à parois brunes, assez fortement épaissies con- 
tenant de nombreux grains d'amidon. 

Vaisseaux larges, cloisonnés, ornés d'une fine ponc- 
tuation. 

Hakea pugioniformis Cav. 

Coupe transversale. — Structure générale des Orites ; les 
arcs vasculaires sont fortement courbés en dehors ; ils sont 
parfois incomplets et réduits à un groupe de vaisseaux isolés 
au milieu des fibres ; d'autres fois ils se terminent par des 
ailes très étroites de parenchyme. 



28 



C. HOULBERT. 



Fibres ligneuses incolores à paroi épaissie ; disposition 
radiale nulle. 

Grands rayons médullaires nombreux, d'égale largeur 
dans presque toute l'étendue de leur course. Petits rayons 
rares, très irréguliers et souvent discontinus. 

Coupe tangentielle. — Caractérisée par les petits rayons, 
toujours formés de 1-2 grandes cellules ovales. Les grands 
rayons n'ont rien de particulier. 

Hakea acicularis R. Br. 

Coupe transversale. — Structure ordinaire du second 
type avec un grand développement des arcs vasculaires et 
disparition presque complète des ailes de parenchyme. 

Les fibres ligneuses sont très fines ; leurs parois sont 
fortement épaissies et incolores. 

Cette espèce m'a présenté une particularité fort intéres- 
sante qui permet, je crois, de saisir plus intimement les rap- 
ports qui existent entre les deux premiers groupes de 
Protéacées. 

Si l'on examine en effet le bois d'une jeune tige, âgée de 
4-5 ans, on trouvera les premiers arcs vasculaires assez 
exactement conformés selon le type des Otites. Sur des tiges 
plus vieilles, on remarque, dans certains points, une ten- 
dance à la disparition des ailes de parenchyme ligneux dans 
les arcs; cette disparition se réalise dans les bois adultes, 
et enfin, dans les tiges très âgées on observe la disposition 
caractéristique des Banksia. 

Ces remarques ont une grande importance. Mon attention 
ayant été attirée sur ce sujet, j'ai examiné le bois des jeunes 
Banksia eux-mêmes, et si je n'y ai pas trouvé la structure 
absolument typique des Orites, je me suis assuré du moins 
que les arcs présentaient une forme moyenne, rappelant 
tout aussi bien les Protéacées du second groupe que celles 
du premier. 

Je crois donc pouvoir en conclure que toutes les Protéacées 
du groupe des Otites sont antérieures à la série des Banksia. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 29 

Les premières ont continué leur évolution sur le plan pri- 
mitif ; les autres, par des transformations dont la cause nous 
échappe, ont perdu une notable partie de leur parenchyme 
et acquis un type de structure nouveau qui n'est en réalité 
qu'un perfectionnement du premier. Cette manière de voir 
est d'ailleurs confirmée par la paléontologie végétale. 

Pour en revenir à mes Hakea, les espèces précédemment 
décrites m'ayant montré la structure très nette des Orites, 
je laisserai le genre dans cette deuxième série, en tenant 
momentanément pour exceptionnelle la particularité pré- 
sentée par H. acicularis. 

Observation. — Hakea pyriformis. — L'espèce qu'on m'a 
remise sous ce nom, n'est probablement pas un Hakea. 
Par sa structure et la coloration rouge de son bois, je la 
considère comme un Stenocarpus voisin de S. salignus. 

Genre RHOPALA. 

Arbres ou arbrisseaux de l'Amérique tropicale, souvent 
cultivés pour l'élégance de leur feuillage. 

Rhopala brasiliensis Klolsch. 

Coupe transversale. — Vaisseaux isolés ou en groupes peu 
nombreux, à paroi légèrement épaissie. Arcs de parenchyme 
ligneux bien développés, formés de grandes cellules colo- 
rées en brun. 

Grands rayons médullaires à dimensions variables, renflés 
en de nombreux points de leur parcours. Petits rayons nuls 
ou rares ; dans ce dernier cas ils sont très irrégulièrement 
fragmentés. 

Fibres ligneuses incolores, à parois fortement épaissies, 
lumen toujours réduit à un point. Ce caractère distingue ce 
bois de celui tïHakea dactyloides qui lui ressemble 
beaucoup. 

Coupe tangentielle. — Rayons en larges fuseaux obtus 
aux extrémités, formés de petites cellules arrondies, plus 
grandes et plus allongées sur la marge. 



30 



€. HOUliBERT. 



La pointe des rayons est presque toujours accompagnée 
de faisceaux de parenchyme dont la coloration brune forme 
dans chaque cellule une élégante marqueterie. 

Rhopala heterophylla Pohl. 

Coupe transversale. — Même structure générale, mais 
beaucoup plus serrée dans toutes ses parties. 

Un seul vaisseau, rarement deux accolés dans chaque 
arc. Ailes de parenchyme ligneux très étroites, souvent ré- 
duites à [une seule largeur de cellules. 

Grands rayons à marche irrégulière, formés de grandes 
cellules rectangulaires colorées en brun. Petits rayons très 
rares et très courts. 

Fibres ligneuses à paroi incolore, très fortement épaissie. 

Rhopala corcovadensis hort. 

Coupe transversale. — Caractères généraux des autres 
Rhopala. Arcs vasculaires bien développés. 

Petits rayons rares, mais plus réguliers que dans les es- 
pèces précédentes. 

Fibres ligneuses très épaissies, lumen réduit à un point. 

Comme on le voit, le caractère essentiel des Rhopala réside 
dans la rareté et V irrégularité des petits rayons et dans lé- 
norme épaississement de la paroi des fibres. 

A la suite des Rhopala je place le genre Andripetalum qui 
m'a présenté les mêmes caractères. 

Genre GREVILLEA. 

Ce genre immense, qui comprend à lui seul près de 
200 espèces réparties dans plusieurs sections, présente des 
variations de structure assez singulières. 

Je me hâte de dire toutefois que ces variations n'effacent 
pas le plan général de structure des Protéacées ; elles me 
paraissent tout au plus d'ordre spécifique. A côté d'espèces 
véritablement typiques comme les G. mimosoides, ro- 
busta,eic, delà section Cycloptera, je trouve d'autres espèces^ 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 31 

comme G. acanthifolia, ànethifolia, etc., qui s'écartent jus- 
qu'à un certain point de ce plan ; on dirait qu'il existe ici 
une tendance au passage vers les groupes suivants : 

Grevillea striata R. Br. 

La structure des Orites et des Macadamia se retrouve 
identiquement et avec les mêmes caractères, sauf de légères 
variations dans le nombre ou la grandeur des cellules, et 
dans l'épaisseur de leurs parois. 

Coupe transversale. — Cette espèce est caractérisée par la 
grande largeur des plages, dans lesquelles on ne voit que 
rarement un ou deux petits rayons médullaires. 

Vaisseaux larges, circulaires, accompagnés de bandes de 
parenchyme bien nettes mais s'anastomosant parfois irrégu- 
lièrement les unes avec les autres. 

Fibres ligneuses incolores, à parois épaissies, lumen étroit 
arrondi, souvent réduit à un point. 

Grands rayons larges, dont les cellules contiennent un 
grand nombre de cristaux hexagonaux. 

Coupe tangentielle . — Parenchyme ligneux formé de fibres 
courtes, cloisonnées, à parois finement ponctuées. Rayons 
médullaires ne présentant rien de particulier, en dehors 
des nombreux cristaux qui existent dans chaque cellule. 

Grevillea mimosoides R. Br. 

Coupe transversale. — Mêmes caractères que dans l'es- 
pèce précédente, sauf que les arcs sont plus étroits et plus 
réguliers. 

Les petits rayons sont rares : à côté de plages qui en sont 
dépourvues on en rencontre tout à coup d'autres qui en 
contiennent jusqu'à quatre. 

Nombreux cristaux hexagonaux dans les rayons. 

Coupe tangentielle. — Rien de particulier. 

La présence de cristaux dans le bois secondaire est un 
fait rare chez les Protéacées; ce n'est même pas un carac- 



32 



C. HOULBERT. 



1ère constant du genre Grevillea, car je ne l'ai jamais ob- 
servé dans les espèces qui suivent. 

Grevillea robusta A. Cunningh. 

Coupe transversale. — Quelques groupes de vaisseaux dé- 
veloppés dans la partie moyenne des arcs. 

Grands rayons médullaires incolores ou faiblement co- 
lorés. 

Fibres ligneuses à paroi peu épaissie, lumen arrondi ; 
disposition radiale souvent visible. 

Deux caractères assez vagues permettent de distinguer 
ce genre des précédents, ce sont les suivants : 

Quelquefois, les arcs vasculaires, terminés à droite ou à 
gauche par des ailes de parenchyme, n'atteignent pas les 
rayons, l'ensemble forme un îlot isolé au milieu des fibres. 
D'autres fois les arcs se terminent, au moins d'un côté, par 
une aile bifurquée de parenchyme, dans l'intervalle des 
branches on observe un îlot de fibres ligneuses. Je n'ai 
jamais observé cette particularité dans les autres genres; 
elle est l'indice d'un développement irrégulier de la tige, 
qui fait que certaines zones vasculaires s'anastomosent d'une 
façon plus ou moins intime avec celles qui suivent. 

Toutefois ce fait intéressant ne constitue pas un caractère 
nouveau dans la structure des espèces de ce groupe; il 
correspond à la réunion, citée précédemment, des deux arcs 
contigus. 

Grevillea acanthifolia A. Cunn. 

Coupe transversale. — Le bois est fort irrégulièrement 
disposé et n'était-ce la forme des arcs vasculaires, amincis 
en pointes aux deux extrémités, on prendrait cette espèce 
pour un Banksia mal développé ; mais nous savons que cette 
conformation ne s'observe pas chez les Banksia où l'arc a 
sensiblement la même largeur partout. 

De plus, dans chaque arc, les vaisseaux sont très nom- 
breux, ce qui fait que cette espèce correspond, dans le groupe 
des rites, à Hakea acicularis de la série des Banksia. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 33 



Grevillea linearis R. Br. 

Coupe transversale. — Dans G. linearis on ne distingue 
pas très nettement les caractères du groupe. Le parenchyme 
vasculaire qui termine les arcs est très rare et fortement 
coloré ; cependant, le renflement médian de l'arc qui ne porte 
quelquefois que 2-3 vaisseaux développés, ne permet pas de 
se tromper, et il est impossible de ne pas reconnaître ici une 
Protéacée du second type. 

Observation. — Je ferai remarquer que ces deux dernières 
espèces appartiennent à la section Aphanoptera, et que les 
variations de structure peuvent tenir à de véritables diffé- 
rences dans la valeur des groupes de Robert Brown. 

En résumé, à côté des Orites et des Macadamia, nous 
pouvons ranger les Xylomelum, Knightia, Stenocarpus , Rho- 
pala, Grevillea, Hakea, Conospermum, etc. 

ORIENTATION DES ARCS VASCULAIRES 

Dans toutes les espèces formant les deux groupes qui pré- 
cèdent, nous avons observé la disposition en arc des vais- 
seaux ou du parenchyme ligneux qui en tient lieu. L'arc 
vasculaire a une orientation fixe, sa concavité est, dans la 
plus grande majorité des cas, tournée vers l'écorce (fig. 3, 
Pl. I). Toutefois, une espèce (B. vertie.il lat a), et ce fait cons- 
titue une remarquable exception, présente une orientation 
inverse de ses arcs dont la concavité est tournée vers le 
centre (Pl. I, fig. 5). 

D'autres espèces, il est vrai, possèdent des arcs peu ac- 
centués, comme Banksia marginata, seirata, etc. Embo- 
thrium coccineum; il en est même dont les arcs paraissent 
droits, comme certains Lomatia, les Leucadendron (Pl. I, 
fig. 4). 

Cette différence dans la courbure et l'orientation des arcs 
est facile à expliquer. 

J'ai signalé précédemment (p. 25) la dépendance qui 

ANN. SC. NAT. BOT. XVII, 3 



34 



C. HOUïiBERT. 



existe entre l'arc vasculaire et les rayons les plus voisins. 
Or, admettons pour un moment — ce qui est parfaitement 
possible — que dans Banksia australis, par exemple, les 
rayons médullaires se développent plus vite que le paren- 
chyme ligneux ; alors la partie médiane des plages sera en 
retard sur les côtés qui sont entraînés par les rayons, doù 
formation d'un arc à concavité tournée vers Vécorce. C'est la 
disposition qu'on trouve dans la plupart des Banksia, dans 
les Orites, les Macadamia, les Xylomelum, les Hakea, les 
Knightia, etc., etc. 

Si c'est le contraire qui a lieu, c'est-à-dire si les rayons 
se développent moins vite que les plages, on aura la dispo- 
sition inverse présentée par le seul Banksia verticillata jus- 
qu'à présent. 

Enfin, si la croissance des rayons et celle des plages li- 
gneuses sont égales, les vaisseaux ne se disposent point en 
arc, ils forment une bande rectiligne coupant les rayons à 
angle droit comme dans Banksia serrata, les Lomatia, etc. 

Celte dernière disposition est aussi très fréquente et il 
existe entre les trois formes d'arcs de nombreux intermé- 
diaires. On conçoit d'ailleurs très facilement qu'il en soit 
ainsi, puisque c'est le jeu, tantôt prépondérant, tantôt ra- 
lenti des deux éléments principaux du bois, qui produit 
toutes les particularités de courbure qu'on observe dans les 
arcs vasculaires. 

Cette observation ne concerne pas exclusivement le bois 
des Protéacées, elle est applicable à toutes les espèces li- 
gneuses. 

III. — GROUPE DES PROTEA 

Un troisième groupe, dont l'étendue est non moins con- 
sidérable que celle des deux précédents, nous est offert par 
les Protea, les lsopogon et les Persoonia, 

Ici la structure du bois des Protéacées en zones concen- 
triques n'existe plus que d'une manière vague et seulement 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 35 

aux limites annuelles, mais la présence des grands et des 
petits rayons, leur disposition relative, leur structure, leur 
coloration sont des caractères qu'il est impossible de mé- 
connaître. 

D'un autre côté, par le nombre et l'arrangement des vais- 
seaux, à peu près régulièrement disséminés au milieu des 
fibres, plusieurs de ces genres rappellent d'une manière frap- 
pante le bois de nos Rosacées. 

S° 1. — Type LEUCADENDRON. 

Constitué en 1809 par Robert Brown (1), aux dépens des 
Conocarpus et Lepidocarpos d'Adanson, le genre Leucaden- 
dron comprend environ 70 espèces. Toutes sont des arbris- 
seaux habitant l'Afrique australe. 

Leucadendron argenteum R. Br. 

Coupe transversale. — Vaisseaux larges, ovales, allongés 
dans le sens du rayon, formant des bandes vasculaires com- 
plètes dans les premières couches du bois de printemps. 
Dans le bois d'été les vaisseaux deviennent de moins en 
moins nombreux ; parfois isolés, ils forment le plus souvent 
des groupes disséminés sans ordre apparent au milieu des 
fibres. 

Fibres ligneuses à parois incolores, épaissies ; lumens 
arrondis; disposition radiale nulle. 

Rayons médullaires 1-10 épaisseurs de cellules, faible- 
ment renflés au niveau des plus grandes zones vasculaires. 

Coupe tangentielle . — Grands rayons en fuseaux légère- 
ment comprimés, formés de grandes cellules rondes à paroi 
brune. Petits rayons peu nombreux. 

Observation. — Dans les Protéacées du groupe Banksia, 
les seules qui pourraient être quelquefois confondues avec 
la première section des Protea, tous les arcs vasculaires 
sont complets ; clans celles du type Leucadendron, entre 



(1) R. Brown, loc. cit. 



36 



C. HOULBGBT. 



chaque bande complète il existe de nombreux groupes de 
vaisseaux isolés (fig. 14, Pl. II). 

Protea grandiflora Thunb. 

Coupe transversale. — Présente, mais plus accentuée en- 
core, la structure des Leucadendron. Les bandes vasculaires 
complètes sont très rares ; elles sont immédiatement suivies 
de vaisseaux isolés, disséminés sans ordre sur la coupe. Le 
parenchyme ligneux est peu abondant dans Leucadendron 
argenteum; ici il n'existe plus. 

Fibres ligneuses à parois incolores, épaissies, allongées 
suivant le rayon. 

Grands rayons formés de 3-6 assises de cellules peu co- 
lorées; petits rayons incomplets. 

Coupe tangentielle. — Grands rayons médullaires en fu- 
seaux allongés, légèrement comprimés vers le milieu et 
formés de cellules ovales peu épaissies. 

Protea speciosa L. 

Coupe transversale, — Mêmes caractères que l'espèce pré- 
cédente, sauf que les vaisseaux sont plus petits et plus nom- 
breux, et que le nombre des petits rayons médullaires est 
bien supérieur à celui des grands. 

Observation. — Le bois des espèces de ce groupe, comme 
nous le verrons plus tard, se relie très étroitement à celui 
des Elaeagnées, et n'était même la forme bien caractéris- 
tique des rayons médullaires de ces dernières en coupe tan- 
gentielle, il serait assez difficile de distinguer certains 
Protea de YElœagnus reflexa. 

Mimetes cucullata R. Br. — Possède la structure gé- 
nérale du groupe avec une tendance à disposer ses vaisseaux 
en arcs. 

Petrophila pulchella R. Br. — Même allure générale - T 
toutefois le nombre et la distribution des vaisseaux font déjà 
pressentir la structure des lsopogon. 

Stirlingia anethif olia Endl. — Même plan général. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 37 
S 2. — Type ISOPOGON. 

Tous les Isopogon sont des arbustes d'Australie, qui rap- 
pellent de très près, par l'agencement de leurs fleurs, les 
espèces du genre voisin Petrophila. 

Le bois de ce genre est extrêmement remarquable, en ce 
que, bien queprésentant d'une façon certaine la disposition 
des Protéacées, par ses grands et ses petits rayons, il rap- 
pelle par le nombre et la régularité des vaisseaux répartis au 
milieu des fibres, d'une part, le bois des Rosacées (dialypé- 
tales supérovariées), et d'autre part, le bois des Ericacées, 
autres supérovariées du groupe des gamopétales. 

Les fibres ligneuses ont le même aspect que chez les Leu- 
cadendron et les Protea, elles sont seulement beaucoup plus 
petites. 

Isopogon anemonifolius Knight et Sal. 

Coupe transversale. — Grands rayons médullaires formés 
-de 1-8 assises de cellules grossières, rectangulaires, peu 
allongées ; à la rigueur, ce caractère pourrait servir à les 
distinguer des autres Protéacées, puisque dans les deux pre- 
miers groupes, je n'ai trouvé que le Guevina Avellana, qui 
présentât une semblable structure. 

Ici, les cellules à paroi mince {parenchyme ligneux) qui 
accompagnent généralement les vaisseaux, manquent ou sont 
très rares ; ce caractère appartient aussi, comme on le sait, 
à la section précédente [Leucadendron). 

Les fibres ligneuses ont une disposition radiale souvent très 
nette : elles sont assez grandes, elliptiques, et possèdent une 
paroi incolore peu épaissie. Vaisseaux disséminés sans ordre 
apparent, conservant seulement la disposition en arcs con- 
centriques dans les premières couches du bois de printemps. 

Rayons médullaires colorés en brun. Le nombre des petits 
rayons est quelquefois très grand dans certaines plages. 

Coupe tangentielle. — Les deux espèces de rayons forment 
des fuseaux allongés, les uns à une seule assise de cellules, 
les autres en possédant un nombre très grand. 



38 



C. HOUEiBERT. 



La caractéristique réside dans les grands rayons, qui 
montrent dans leur partie médiane de très larges cellules 
polyédriques dont le lumen est triple ou quadruple de celles 
des bords. Toutes les cellules ont une paroi faiblement épais- 
sie, mais elles contiennent presque toutes dans leur inté- 
rieur une gouttelette résineuse dont la coloration brune 
contraste fortement avec les polygones incolores des cellules 
vides ; l'ensemble forme une marqueterie très élégante au 
milieu de laquelle les grandes cellules centrales se distin- 
guent avec une grande facilité (Pl. I, fi g. 13). 

Cette structure toute particulière des grands rayons en 
coupe tangentielle me semble caractéristique de toutes les 
espèces du genre Isopo g on; on la retrouve aussi chez les Per- 
soonia avec des caractères moins accentués. 

Isopogon anethifolius Knight. et Sal. 

Coupe transversale. — Même structure que dans l'espèce 
précédente, seulement les fibres ligneuses sont plus petites 
et plus épaisses; disposition radiale effacée, sauf aux limites 
annuelles du bois d'automne qui sont très peu marquées. 

Coupe tangentielle. — Grands rayons beaucoup plus allon- 
gés que dans l'espèce précédente. 

L'étude du bois secondaire chez deux jeunes tiges de Ser- 
ruria (S. adscendens R. Br.) et de Nivenia (N. crithmifolia 
R. Br.), m'a montré une disposition analogue aux précé- 
dentes, c'est pourquoi je les place avec les Isopogon et les 
Persoonia dans une seule et même section. 

Persoonia linearis Àndr. 

Genre nombreux formé d'arbustes ou d'arbriseaux habi- 
tant tous l'Australie et la Nouvelle-Zélande. 

Coupe transversale. — Vaisseaux disséminés, polyédriques, 
mais formant parfois des zones concentriques plus nettes 
que chez les Isopogon. 

Les grands rayons médullaires sont en petit nombre; les 
petits, au contraire, semblent augmenter. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 39 

Fibres ligneuses grandes, à lumen polygonal, arrondi, pos- 
sédant une paroi incolore assez fortement épaissie; malgré 
cela l'ensemble du bois forme une trame très lâche par suite 
des grandes dimensions des fibres (Pl. II, fig. 16). 

Disposition radiale souvent visible; limites des couches 
annuelles nettes avec 2-3 rangées de cellules aplaties. Pas 
de parenchyme ligneux (?). 

Coupe tangentielle. — La diminution des grands rayons, 
que nous avons constatée sur la coupe transversale, se re- 
trouve également en coupe tangentielle. 

Les grands rayons possèdent encore les cellules centrales 
si caractéristiques des Isopogon, mais ici elles sont allongées 
dans tous les sens et se trouvent aussi jusque sur les bords 
du rayon. Par leur marche capricieuse, ces grandes cellules 
emprisonnent des îlots de cellules plus petites dans lesquelles 
il semble que la matière colorante se soit de préférence 
accumulée. 

Petits rayons allongés, formés d'une seule assise de grandes 
cellules contenant chacune une gouttelette de pigment brun. 

Coupe radiale. — En dehors de la fine ponctuation des 
parois des vaisseaux, la coupe radiale n'offre rien de par- 
ticulier. 

Persoonia salicina Pers. 

Coupe transversale . — Même structure générale que dans 
l'espèce précédente, toutefois les vaisseaux et les fibres ont 
une disposition plus régulière. 

Les grands rayons médullaires sont rares ; ils tendent à 
disparaître à mesure que la trame du tissu ligneux devient 
plus lâche ; les petits, au contraire sont très nombreux et 
dans l'espèce qui suivra, le Brabejum stellatifolium, qui rap- 
pelle d'une façon si remarquable la structure des bois 
blancs, nous verrons les grands rayons disparaître totale- 
ment, tandis que seuls, les petits persisteront. Mais cette 
marche descendante du phénomène, cette espèce de simpli- 
fication du bois, semble être précisément l'inverse de ce qui 



40 



C. HOUIiBEfflT. 



se passe dans la nature, comme j'aurai plus tard l'occasion 
de l'expliquer. 

Coupe tangentielle. — La structure des rayons est remar- 
quable en ce que les grandes cellules que j'ai signalées chez 
les lsopogon, sont ici des fibres allongées, qui coupent trans- 
versalement les rayons dans une direction variable; au mi- 
lieu de ces fibres sont les cellules ordinaires, arrondies et 
contenant une gouttelette brune. 

Cet ensemble au milieu duquel les petits rayons sont 
comme disséminés, nous permet pour ainsi dire de saisir le 
mécanisme de la formation des grands rayons. Ceux-ci me 
semblent en effet résulter de la juxtaposition d'un certain nom- 
bre de petits réunis dans un même faisceau. Les Quercinées 
nous montrent un phénomène identique. 

S° 3. — Type BRABEJUM. 
Brabejum stellatifolium L. 

(Cap de Bonne-Espérance). 

<( La liaison, dit M. de Saporta, équivaut à la parenté ; 
mais comme celle-ci, elle peut et doit varier selon les cas; 
c'est à l'aide d'une méthode délicate, dirigée par une sorte 
d'instinct, plutôt que soumise à des règles explicites, que l'on 
parvient à asseoir un jugement sur les nuances analogiques 
dont il s'agit de définir la portée (1). » Or, c'est bien ici le 
cas de rappeler cette remarque si parfaitement juste. 

Nous avons déjà vu dans les lsopogon et surtout dans les 
Persoonia, le type ligneux se modifier profondément, acqué- 
rir des caractères qu'on est, dans l'espèce, obligé de quali- 
fier d'irréguliers, mais dans le Brabejum, si l'on peut 
s'exprimer ainsi, cette irrégularité atteint son maximum. 

Rien en effet dans l'aspect du bois ne rappelle les vraies 
Protéacées : il faut, comme dit le savant paléontologiste d'Aix, 
« cette sorte d'instinct » que seule apporte une longue expé- 



(1) G. de Saporta, Origine paléontologique des arbres, Paris, 1888, p. 34. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES, 41 



rience pour reconnaître dans cette espèce ralliée lointaine 
des Orites et des Banksia. 

Coupe transversale. — Structure homogène des bois blancs 
et notamment des Bouleaux. Rayons médullaires étroits, 
presque tous semblables et formés de 1-4 assises de cellules. 
Disposition radiale des fibres ligneuses parfaitement nette, 
avec une légère coloration jaune de tous les éléments. 

Fibres ligneuses grandes, à lumen large et à parois peu 
épaissies. Vaisseaux elliptiques en files radiales de 1-4, rare- 
ment plus (Pl. II, fïg. 15). 

Coupe tangentïelle. — Rayons médullaires nombreux en 
fuseaux allongés très pointas, formés d'éléments irrégu- 
liers, elliptiques; la dernière cellule, à chaque extrémité 
des fuseaux, se prolonge en une longue fibre très nettement 
cloisonnée. 

Coupe radiale. — La coupe radiale offre les mêmes carac- 
tères que dans les autres Protéacées, sauf la dimension des 
rayons. 

Observation. — J'ai encore examiné un grand nombre de 
Protéacées indéterminées que je ne décrirai pas ici ; elles 
m'ont toujours montré un bois concordant, par sa struc- 
ture, avec l'un des types précédemment établis, et, à part 
certains Protea du Cap de Bonne-Espérance qui m'ont offert 
une disposition bien voisine des Elaeagnées, j'ai tout lieu de 
croire que, parmi les espèces non observées, il en est bien 
peu, s'il en est même, qui ne puissent rentrer dans le cadre 
de mes classifications. 

a Rien n'est plus difficile, dit quelque part le chimiste 
Naquet, que de limiter certaines propriétés. Quand on divise 
plusieurs parties d'un tout pour établir une propriété sériaie, 
il faut en donner une idée claire sans s'inquiéter si on laisse 
en dehors certains faits dont le classement est difficile. » 

Tel est exactement notre cas quand nous considérons ces 
termes extrêmes de la famille des Protéacées, mais il ne 
faut pas oublier cependant que ces espèces hors cadre ont 
une importance plus grande que les espèces les plus par- 



44 



€. HOULBERT. 



MYRICACÉES (1) (Ciriers). 

Placées par certains auteurs dans le groupe des Amenta- 
cées, au voisinage des Juglandées et des Salicinées; rappro- 
chées par d'autres des Pipéracées, à cause de leur ovaire 
bicarpellé, les Myricacées forment un type à part, dont les 
recherches paléontologiques nous ont seules montré la filia- 
tion probable. 

L'hypothèse qui considère les Myricacées comme étroite- 
ment alliées aux Protéacées, est d'ailleurs pleinement con- 
firmée par la structure anatomique du bois, c'est pourquoi 
je place cette famille immédiatement à la suite des Pro- 
téacées. 

Myrica Nagi Thunb. 

Coupe tra7isversale. — Bois grossier, ressemblant à s'y 
méprendre à celui des Persoonia. 

Vaisseaux grands, disséminés sans ordre apparent et tou- 
jours isolés, arrondis ou légèrement elliptiques (fig. 17, 
Pl. II). 

Fibres ligneuses grandes, irrégulières, polygonales, à lu- 
men arrondi et à parois fortement épaissies. Disposition 
radiale nulle, sauf au voisinage des limites annuelles. 

Rayons médullaires de deux sortes, très nombreux, les 
uns étroits, moniliformes, les autres larges 1-4 assises de 
cellules ; tous sont fortement colorés en brun. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux 
allongés, 8-9 fois plus longs que larges, les uns larges, les 
autres étroits, correspondant aux deux systèmes delà coupe 
transversale (Pl. II, fig. 19). 

Fibres ligneuses allongées, marquées de ponctuations 
obliques en files longitudinales comme chez les Protéacées. 

Comme caractère essentiel de cette espèce, je dois signa- 

(i) Solereder, JJeber den systématise hen Wert der Holzstructur bei den Dico- 
tyledonen, p, 247. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 45 

1er les cellules marginales des rayons, qui sonlplus grandes 
et plus allongées que celles de la partie moyenne. Toutefois, 
la plupart du temps, le rayon est un mélange de grandes et 
de petites cellules, nouvelle ressemblance avec lesPersoonia. 

Coupe radiale. — Semblable à celle de la plupart des 
Protéacées. 

Myrica californica Cham. et Schl. 

Coupe transversale. — Même structure que l'espèce pré- 
cédente, sauf que tous les éléments sont plus fins. — Rayons 
médullaires très nombreux, plus réguliers que chez M. Nagi. 
Limites annuelles très peu marquées par 2-3 assises de cel- 
lules aplaties. Fibres ligneuses faiblement épaissies. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires allongés, moins 
larges que dans l'espèce précédente; pores des fibres très 
nets, sans aréole distincte. 

Observation. — Un grand nombre d'autres espèces (M. ser- 
rata, sapida, etc.), nous ont offert des caractères analogues, 
tant en coupe transversale qu'en coupe tangentielle et ra- 
diale; il est donc inutile de les décrire en détail. 

Myrica salicifolia Hochst. 

J'ai signalé précédemment certains Protea du Cap, qui, 
à part la dimension des éléments dans les bois d'automne 
et de printemps, rappellent assez bien la structure des Élœa- 
gnées orientales. Nous trouvons de même, dans le groupe 
des Myricacées, le M. salicifolia, des régions montagneuses 
du Choa, qui montre un bois absolument identique à celui 
des Protea. 

C'est donc encore ici un point d'attache nouveau entre 
ces trois groupes, dont les deux premiers sont si voisins, 
qu'on ne peut, dans aucun cas, parvenir à les différencier par 
l'examen du tissu ligneux. 

Coupe transversale. — Vaisseaux disséminés, isolés ou 
très rarement en groupes de deux, grands, légèrement allon- 
gés suivant le rayon. 



46 



€. KIOUIjBEIIT. 



Fibres ligneuses polygonales, irrégulières, à parois inco- 
lores, fortement épaissies; disposition radiale effacée. — 
Deux sortes de rayons médullaires colorés en brun. 

Coupes tangentielle et radiale. — - Même structure que les 
autres espèces de Myrica. 

Observation. - — Je ne décrirai pas les Myrica caroliniensis 
etasplenifolia. Bien que très jeunes les tiges que j'ai étudiées 
m'ont montré des caractères qui rapprochent manifeste- 
ment ces deux espèces des Isopogon et des Persoonia. 

Myrica Gale L. 

Cette espèce est, comme on le sait, la seule qui se soit 
maintenue en Europe depuis la fin des temps tertiaires ; 
adaptée par conséquent à nos climats tempérés, elle nous 
offre aussi le type le plus irrégulier des Myricacées. 

Coupe transversale. — Vaisseaux à section polygonale et à 
parois minces, souvent réunis en groupes dans les premières 
assises du bois de printemps. 

Fibres ligneuses à parois minces, possédant une disposi- 
tion radiale parfaitement nette. 

Rayons médullaires étroits, moniliformes, à une seule 
assise de cellules. C'est le seul caractère qui nous permette 
de rapprocher cette espèce des autres Myricacées. 

Coupe tangentielle. — Rien de particulier. 

Nous pouvons donc résumer comme suit les caractères 
des Myricacées. 

Coupe transversale. — 1° Y aisseaux disséminés, isolés, 
ayant tous, ou à peu près, les mêmes dimensions; 

2° Fibres ligneuses polygonales, à paroi incolore et épaissie ; 

3° Deux soldes de rayons médullaires colorés en brun; les 
plus étroits nont qu'une seule assise de cellules, et sont moni- 
liformes comme ceux des Protéacées. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux 
étroits et allongés. 

Comme on le voit, la famille des Myricacées n'est pour ainsi 
dire que la continuation du plan ligneux des Protéacées. Nous 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 47 

ne retrouverons plus dans les autres bois celte structure si 
remarquable et la famille des Éleeagnées, par exemple, que 
je rapproche aussi des Protéacées, n'y touche que par quel- 
ques points; elle évolue ensuite suivant un type qui lui 
donne une place bien déterminée et bien circonscrite dans 
le groupe des Apétales. 

ÉUEAGNÉES (1) (Chalefs). 

Le bois de certains Protea, comme je l'ai dit précédem- 
ment, nous mène vers les Éleeagnées, qui sont à peu près 
pour la flore de l'Asie orientale ce que sont les Protéacées 
pour la flore de l'Australie. 

Elœagnus umbelîata Thunb. 

Coupe transversale. — Vaisseaux toujours isolés, mon- 
trant une section légèrement elliptique, très grands et très 
nombreux dans le bois de printemps où ils se touchent 
presque tous pour former un anneau poreux très lâche, très 
pauvre en fibres ligneuses. Le nombre et la grandeur des 
vaisseaux diminuent ensuite à mesure qu'on s'avance vers 
le bois d'automne. 

Les fibres ligneuses sont polygonales, à disposition irré- 
gulière; elles possèdent une paroi peu épaisse, légèrement 
colorée en jaune. 

Rayons médullaires de largeur moyenne, formés de 5-6 as- 
sises de cellules étroites, également colorés en jaune pâle. 

Couches annuelles très nettes, terminées par quelques 
assises de fibres radiales, mais surtout fortement accentuées 
par la différence entre le bois d'automne et le bois de prin- 
temps. C'est là le caractère auquel on pourra toujours dis- 
tinguer le bois des Élseagnées de celui des Protéacées les 
plus voisines. 

Coupe tangeatielle. — Rayons en fuseaux courts et obtus, 



(I) Solereder, Icc. cit., p. 234. 



48 



C. HOULBEBT. 



caractérisés par des cellules arrondies, distribuées avec une 
grande régularité. 

Fibresligneuses courtes, s'anastomosant entre elles sous des 
angles très aigus, finement ponctuées. Vaisseaux cloisonnés. 

Coupe radiale. — Rien de particulier. 

Elseagnus tenuiflora Benth. 

Coupes transversale, tangentielle et radiale. — Mêmes ca- 
ractères que l'espèce précédente, seulement les fibres li- 
gneuses sont plus fines et possèdent une paroi plus épaissie ; 
elles sont en outre intercalées de nombreuses cellules plus 
grandes, à parois minces (parench. ligneux?). 

Elseagnus reflexa Decaisn. et Morr. 

Coupe transversale. — Même structure générale que les 
précédentes ; les vaisseaux sont moins nombreux et beau- 
coup plus petits. 

Fibres ligneuses très abondantes, à parois épaissies et à 
disposition radiale nulle ; limite annuelle fort peu marquée ; 
coloration jaune de tous les éléments. 

Coupe tangentielle. — Cellules des rayons plus fines que 
dans E. umbellata, dont elles possèdent d'ailleurs la dispo- 
sition régulière. 

Elseagnus orientalis D. G. 

Coupe transversale . — Structure analogue à E. umbellata r 
toutefois les fibres ligneuses sont plus fines, plus épaissies, 
et parsemées comme dans E. tenuiflora de grandes cellules 
à parois minces (parench. ligneux ?). 

Rayons médullaires formés de cellules courtes, rectangu- 
laires. 

Coupe tangentielle . — Rayons en fuseaux allongés, for- 
més de grandes cellules arrondies. Fibres ligneuses courtes 
et densément ponctuées. 

Elseagnus angustifolia L. 

Coupe transversale. — Structure de YE. umbellala, mais 



RECHERCHES SUR LE ROIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 49 



exagérée, en ce sens que le bois de printemps possède au 
moins 25 assises de grands vaisseaux intercalés de fibres 
ligneuses peu abondantes ; le bois d'automne possède en- 
suite la structure ordinaire. Cet ensemble, par la dispo- 
sition des fibres, le développement et la coloration des vais- 
seaux, rappelle à s'y tromper le bois des Hippophae. 

Rayons médullaires larges, formés de cellules étroites, 
allongées. 

Coupe tangentielle. — Rien de particulier. 

Hippophae rhamnoides L. (Argousier). 

Coupe transversale. — La structure rappelle absolument 
celle de YE. angustifolia. Le bois est caractérisé, comme 
dans l'espèce précédente, par les nombreuses rangées de 
vaisseaux dans les assises de printemps. 

Ici, toutefois, les vaisseaux sont plus nombreux ; ils dimi- 
nuent insensiblement dans le bois d'été, de façon à ne plus 
présenter dans les couches d'automne que des dimensions 
peu supérieures à celles des fibres. 

Limite annuelle très accentuée. 

Rayons médullaires très nombreux et très étroits, (1-3 as- 
sises de cellules) séparant presque tous les vaisseaux dans le 
bois de printemps. Ces deux caractères permettent de dis- 
tinguer cette espèce de la précédente, dans laquelle les 
rayons sont larges et relativement peu nombreux. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires très nombreux, 
en petits fuseaux courts, dépassant rarement deux épais- 
seurs de cellules. 

Shepherdia canadensis Nutt. 

Une jeune tige de Shepherdia canadensis m'a permis de 
constater que le bois de cette espèce est analogue à celui 
des Elœagnus; il présente notamment une zone vasculaire 
de printemps bien développée et des fibres irrégulières qui 
rappellent de très près E. umbellata. 

Rayons médullaires assez larges, formés d'éléments rec- 
tangulaires, comme dans E. orientalis. 

ANN. SG. NAT. BOT. XVII, 4 



50 



C. HOULBERT. 



On peut donc résumer comme il suit les caractères du 
bois des Élaeagnées. 

Coupe transversale. — 1° Vaisseaux très larges et bien dé- 
veloppés dans le bois de printemps où ils forment des zones vas- 
culaires concentriques plus ou moins larges ; isolés et dimi- 
nuant ensuite de grandeur à mesure quon marche vers les 
couches d'automne ; 

2° Fibres ligneuses irrégulières, épaissies, à disposition ra- 
diale nulle, et formant avec les vaisseaux, surtout dans E. re- 
flexa, un ensemble qui rappelle assez bien les Protea ; 

3° Rayons étroits ou de grandeur moyenne, formés de très 
fines cellules allongées. 

Coupe taiigentielle. — 1° Rayons médullaires , en fuseaux 
courts, caractéinsés par la disposition régulière de leurs élé- 
ments. 

Le tableau suivant permet d'établir, au moyen des carac- 
tères du bois, trois divisions principales qui correspondent 
assez bien aux genres ordinairement admis dans cette famille . 

Nombreuses assises (12-15) de grands 
vaisseaux dans le bois de printemps. Hippophae. — Elœagnus angustifolia 

(qui est sous ce rapport 
un 

véritable Hippophae). 



Assises 



Diminution graduelle des 

, vaisseaux en passant du 
de grands vaisseaux \ , . , . . 1 , . 

& , /i n\ ) bois de printemps au bois 

peu nombreuses (1-3) ( -,, + ■ - 1 „, 

r , , , . 1 i d automne Elœaqnus. 

dans le bois / n , . , a 

de rintem s f ™ assa § e frasque 011 très 

^ " ' \ peu préparé Shepherdia. 

Tout en possédant une place à part dans le groupe des 
Apétales, les Élaeagnées, comme on le voit, se laissent assez 
facilement rattacher aux Protéacées ; la différence essentielle 
entre les deux familles réside, en effet, tout entière dans la 
diminution du calibre des vaisseaux, à partir des couches 
de printemps jusqu'aux dernières couches d'automne, ca- 
ractère qui se retrouve d'ailleurs fréquemment, sinon nor- 
malement, dans la plupart des espèces ligneuses des climats 
tempérés. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 51 



CASUARINÉES (1). 

Ces plantes qui diffèrent tant des autres Dicotylédones par 
l'ensemble de leurs caractères botaniques et qui, d'après les 
recherches récentes de M. Treub, méritent de former un 
groupe à part sous le nom de Chalazogames , m'ont aussi 
montré dans leur bois des caractères que je n'ai retrouvés 
nulle part ailleurs dans le groupe des Apétales. 

L'aspect des fibres ligneuses et la constitution des grands 
rayons médullaires rappellent un peu la structure des Pro- 
téacées, c'est pourquoi je les décris à la suite de ce groupe, 
mais l'ensemble du bois, et surtout la présence des bandes 
transversales de parenchyme, offrent aussi très nettement la 
disposition qu'on trouve dans les Cupulifères et en particu- 
lier chez les Juglandées. 

Je dois dire que certaines considérations, tirées de la 
constitution de la fleur femelle et du fruit, semblent aussi 
confirmer cette dernière manière de voir. 

Casuarina torulosa Ait. 

Le bois de cette espèce présente encore les fibres ligneuses 
et les grands rayons des Protea. 

Coupe transversale. — Vaisseaux isolés, irrégulièrement 
disséminés, à section légèrement elliptique; les uns grands, 
les autres beaucoup plus petits. 

Fibres ligneuses polygonales, à parois incolores et épais- 
sies; lumen arrondi ou anguleux, disposition radiale nulle. 

Les plages de fibres sont coupées transversalement par des 
bandes sinueuses de parenchyme ligneux à parois minces, 
légèrement colorées en brun. Limites annuelles à peine appré- 
ciables. 

Deux sortes de rayons médullaires, les uns très larges, 

(1) Poisson, Recherches sur les Casuarina (Nouv. Arch. du Muséum, 1874, 
t. X, p. 67). — Solereder, loc. cit., p. 248. — Treub, Sur les Casuarinées et leur 
place dans le système actuel (Ann. du Jardin botan. de Buitenzorg, 1891). 



52 



C. IIOUJLBERT. 



traversent toute l'épaisseur de la tige et viennent se terminer 
sous l'écorce, les autres étroits à une seule assise de cellules 
sont au nombre de 10-25 dans chaque plage. Ces petits 
rayons sont colorés en brun comme les grands, mais ils ne 
présentent pas l'aspect moniliforme si caractéristique de ceux 
des Protéacées et des Myricacées. 

Coupe tangentielle. — Les deux systèmes de rayons sont 
très visibles ; les plus grands affectent la forme de fuseaux 
irréguliers, formés d'éléments arrondis ; les autres sont étroits, 
à une seule épaisseur de cellules. 

Casuarina suberosa Otto et Dietr. 

Coupe transversale. — Même structure que la précédente, 
mais ici les vaisseaux sont plus larges et presque tous d'égales 
dimensions. Les fibres ligneuses et les bandes de parenchyme 
alternent plus régulièrement (Pl. Il, fig. 18). 

Grands rayons rares, construits comme dans l'espèce pré- 
cédente; petits rayons très nombreux 40-50 dans chaque 
plage; les deux systèmes sont colorés en brun. 

Coupe tangentielle. — Petits rayons à une seule assise de 
grandes cellules. Parois des vaisseaux et des fibres couvertes 
d'une ponctuation fine, extrêmement serrée. 

Coupe radiale. — Nombreux cristaux dans les cellules des 
rayons. 

Observation. — Deux Casuarina indéterminés m'ont offert 
une structure analogue aux précédentes : l'un, avec un tissu 
très lâche, rappelant assez nettement le bois des Myrica 
(n° 414) ; l'autre plus dense, voisin de C. torulosa (n° 412) (1). 

Casuarina quadrivalvis Labill. 

Coupe transversale. — Structure de C. torulosa, avec de 
grands rayons plus nombreux et des plages très poreuses, 
contenant un nombre considérable de vaisseaux. 

Parenchyme ligneux très irrégulièrement réparti, ne for- 

(i) Ces numéros sont ceux de ma collection. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 53 

mant plus les bandes caractéristiques des deux premières 
espèces. 

Casuarina stricta Ait. 

Si je n'avais suivi toutes les modifications que peut offrir 
le bois des Casuarina, j'aurais eu, il faut l'avouer, beaucoup 
de peine à reconnaître dans cette espèce l'analogue des 
formes torulosa et suberosa. 

C'est que nous touchons aussi à cette catégorie d'espèces 
auxquelles on a plus particulièrement donné le nom de Bois 
de fer, à cause de leur dureté ; et, en effet, comme l'indique 
formellement l'ensemble du tissu ligneux, ce sont les plus 
xérophiles du groupe. 

Coupe transversale. — Vaisseaux nombreux, isolés, à sec- 
tion elliptique, contenant presque tous une gouttelette rési- 
neuse d'un beau rouge brun. 

Petits rayons nombreux, dont on distingue à peine les élé- 
ments. 

Fibres ligneuses extrêmement serrées, à parois fortement 
épaissies et dont la lumière est réduite à un simple point noir. 

Les bandes de parenchyme ligneux sont- très étroites; elles 
n'apparaissent plus dans les plages fibreuses que comme des 
fractures transversales. 

Coupe tangentielle. — Petits rayons médullaires allongés, 
très étroits, fortement colorés en brun. 

Casuarina incana (Collection du Muséum). 

Coupe transversale. — Même structure que la précédente, 
sauf que les vaisseaux sont moins nombreux et les bandes de 
parenchyme ligneux plus faciles à distinguer; on voit nette- 
ment ici que ces bandes étroites sont formées de cellules à 
parois minces. 

Coupe tangentielle. — Mêmes caractères que dans l'espèce 
précédente. 

Casuarina equisetifolia Forst. 

Coupe transversale. — Les grands rayons sont très rares 



54 



C. HOUIiBERT. 



dans cette espèce; au reste, elle montre la structure de 
C. slricta avec un épaississement moins prononcé des fibres 
qui conservent souvent la disposition radiale. 

Alternance régulière et fort élégante des bandes de fibres 
et de parenchyme ligneux, celui-ci traversant sous forme 
de ponctuations brunes le champ incolore des fibres. 

Comme on le voit, à partir des premières espèces que j'ai 
décrites, et dont la structure relativement lâche rappelle le 
bois des Myricacées et des Protea, nous passons, par une 
transition insensible, à des espèces beaucoup plus denses 
[Bois de fer), qui, sous un type en apparence bien différent, se 
laissent cependant facilement ramener à un plan de struc- 
ture commun. Ce plan, nous pouvons le caractériser comme 
il suit : 

Coupe transversale. — 1° Vaisseaux isoles à section ellip- 
tique, disséminés dans les plages en nombre variable; 

2° Fibres ligneuses à lumen arrondi se réduisant parfois à 
un point ; 

3° Bandes transversales de parenchyme ligneux, formées de 
cellules à parois minces colorées en brun, pouvant être très irré- 
gulières et réduites à de simples lignes noires; 

4° Deux systèmes de vaisseaux colorés en brun : les uns très 
larges relativement rares ; les autres petits, très nombreux dans 
chaque plage. 

Coupe tangentielle. — Petits rayons médullaires fusif ormes 
allongés, rappelant ceux des Myricacées. Les grands, en fuseaux 
larges, sont formés par un amas de petits rayons comme chez 
quelques Persoonia. 

En somme, le bois des Casuarinées possède une structure 
spéciale qui indique que ce groupe est isolé parmi les Apétales 
et peut-être même parmi toutes les Dicotylédones. Il ne peut 
guère être comparé qu'au bois des Protéacées, et, si l'on 
admet ce rapprochement, on peut dire qu'il possède tous les 
éléments du bois des Protea avec le plan ligneux des Quercus. 

Les familles que nous venons de passer en revue ne sau- 



RECHERCHES SUR LE ROIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 55 

raient former une série continue comme celle qui nous sera 
présentée par le groupe des Amarantoïdes. Bien qu'on puisse, 
dans une certaine mesure, les rattacher aux Protéacées du 
troisième groupe, par la disposition et l'aspect de leurs fibres 
ligneuses, chacune d'elles, en réalité — sauf les Myricacées 
— possède un plan ligneux spécial qui lui assigne une place 
bien déterminée dans la série des Apétales. 

Seules, comme je viens de le dire, les Myricacées présen- 
tent complètement la disposition du bois des Protéacées ; elles 
ne sont pour ainsi dire que la continuation de ce groupe 
immense, aussi remarquable par ses caractères morpholo- 
giques que par sa distribution géographique. 

Les Élaeagnées, par quelques-uns de leurs caractères, peu- 
vent, il est vrai, être comparées aux Thyméléacées et aux 
Rhamnées; dans plusieurs cas même, et notamment chez les 
Elxagnus, la forme et la disposition des rayons leur don- 
nent une certaine ressemblance avec les Urticacées ulmoïdes, 
mais l'ensemble des vaisseaux et des fibres les éloigne de tous 
ces groupes, pour les rapprocher encore des Protea. 

Il en est de même des Casuarinées, bien qu'on observe 
dans beaucoup d'espèces les bandes transversales qui condui- 
sirent Gœppert à les comparer aux Chénopodiacées, et qui 
nous ont engagé nous-même aies rapprocher des Quercinées. 

En résumé, je réunis toutes ces familles en un même 
groupe, sous le nom de Protéïdes, à cause des analogies de 
structure qui m'ont été présentées par le bois. 

CHAPITRE II 

PIPÉRACÉES (i) 
I 

La famille des Pipéracées a donné lieu à un grand nombre 
de recherches; je citerai, au courant de ce travail, les auteurs 

(i) Solereder, loc. cit., p. 223. 



56 



C. HOULBEBT. 



qui ont parlé du bois secondaire, et je renvoie pour la biblio- 
graphie complète jusqu'en 1886, à l'intéressant ouvrage de 
M. Ferdinand Debray [Étude comparative des caractères ana- 
tomiques et du parcours des vaisseaux fibro-vasculaires des 
Piper acées. — 0. Doin, Paris). 

Les botanistes sont loin d'être d'accord relativement à la 
place qu'il convient d'attribuer aux Pipéracées dans la classi- 
fication naturelle. L'opinion la plus accréditée est qu'elles 
doivent être rapprochées des Urticacées à cause de leur inflo- 
rescence, c'est l'opinion primitive de Jussieu, de De Candolle, 
de Brongniart. D'autres auteurs, et en particulier les auteurs 
allemands, ne considérant que la distribution des faisceaux 
dans la tige, les rapprochent des Nymphéacées (Unger, Sa- 
nio, etc.), enfin les auteurs récents les rapprochent plutôt 
des Chloranthacées ; c'est aussi à cette dernière conclusion 
que m'ont conduit mes recherches sur le bois secondaire. J'y 
rattacherai même les Garryacées et quelques Myrsinées amé- 
ricaines, sans toutefois que cette manière de voir prétende 
infirmer en rien les autres opinions en ce qu'elles ont de 
vraisemblable et de réel. 

En outre, la plupart des naturalistes s'accordent à consi- 
dérer les Pipéracées comme la famille qui touche de plus 
près aux Monocotylédones ; ils appuient leur opinion sur 
la structure et la distribution des faisceaux; mes recher- 
ches ne me permettent pas d'adopter cette conclusion sans 
réserve; nous verrons, au contraire, comment les Pipéra- 
cées paraissent être un rameau détaché des Chénopodiacées 
et de même valeur que le petit groupe des Nyctaginées 
qui, par le bois, leur ressemble sous tant de rapports. Si je 
les décris à part ici, c'est pour me conformer aux habi- 
tudes reçues et pour qu'on ne m'accuse pas de remanier 
à plaisir les classifications les plus autorisées et les mieux 
établies. Le bois secondaire des Pipéracées présente une 
disposition caractéristique qu'on retrouve bien rarement 
dans les autres familles d'Apétales. Il provient, comme on 
le sait depuis longtemps, du développement des faisceaux 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 57 

du cycle externe (1), faisceaux périphériques de M. Debray). 
Leur différenciation et leur développement ont été suivis 
pour la première fois par M. C. De Candolle sur YEnkea 
unguiculata (2) ; voici comment M. Debray résume la marche 
de ce développement (3) : « A mesure que les faisceaux péri- 
phériques s' accroissent en épaisseur, les vaisseaux du bois 
forment deux rangées radiales entre lesquelles se trouve vne 
masse ligneuse composée de cellules à parois très épaissies, 
allongées, semblables à celles des rayons médullaires », et le 
même auteur ajoute : « Cette transformation commence au 
cambium de chaque faisceau et se continuerait d'après lui jus- 
qu'à la moelle, de façon à amener un dédoublement des fais- 
ceaux périphériques. » 

Quelle que soit l'autorité de De Candolle, cette opinion 
n'est point exacte. Les rayons médullaires secondaires ne 
s'enfoncent pas vers la moelle; ils prennent naissance à un 
moment donné du développement et s'allongent ensuite radia- 
lement comme dans les autres bois ; mais leur accroissement est 
uniquement centrifuge et non centripète comme le donne à en- 
tendre ï explication précédente; il suffit d'examiner une tige 
ligneuse de Piper pour être convaincu de ce fait. 

Le développement des faisceaux secondaires a été suivi 
dans une quinzaine d'autres Pipéracées par M. Debray, qui 
leur reconnaît les mêmes caractères. Enfin, les Pépéromiées 
ne développant que très peu leurs formations secondaires, 
et les Saururées n'étant que des herbes des lieux humides, 
nous sommes réduit aux seules espèces du genre Piper pour 
étudier le bois secondaire. 

Voici la description des espèces déterminées que j'ai pu 
me procurer dans la Colleclion et dans les Serres du Muséum. 

(1) Unger, Ueber den Bau und das Wachsthum des Dicotijledonenstammes, 
Pétersbourg, 1840. 

(2) C. De Candolle, Sur la famille des Pipéracées, Genève, 1866. 

(3) F. Debray, loc. cit., p. 8. 



58 



C. HOULBERT. 



Piper Sieberi D. C. (Enckea Sieberi, Miq.). 

Coupe transversale. — Le bois secondaire est disposé en 
bandes radiales (fig. 1, PL III), étroites vers le centre, 
s'élargissant vers la périphérie à mesure que le développe- 
ment s'effectue ; ces bandes sont formées de fibres ligneuses 
très serrées, irrégulières, de forme et de dimensions varia- 
bles; les lumens sont étroits et anguleux, les parois, très for- 
tement épaissies, sont incolores ou légèrement colorées en 
jaune verdâtre. 

Les vaisseaux sont disposés en files radiales ; ils sont le 
plus souvent isolés et accompagnés de quelques cellules de 
parenchyme ligneux; il ri y a qu'une file de vaisseaux par 
plage ligneuse , c'est là la caractéristique de cette es- 
pèce. 

A mesure que les bandes ligneuses s'élargissent, il tend à 
se développer deux files parallèles de vaisseaux; un rayon 
médullaire secondaire se forme en même temps, et chaque 
file de vaisseaux se trouve de nouveau isolée dans sa plage 
respective. 

Les rayons médullaires sont de deux sortes : les uns vont 
jusque vers le centre et traversent en entier l'anneau ligneux, 
ce sont les rayons primaires du cycle périphérique qui 
ont continué à se développer; les autres plongent depuis 
l'écorce jusqu'à des profondeurs diverses dans le corps 
ligneux, ce sont les rayons secondaires, leur développement 
et leur structure sont identiques à ceux des premiers ; leur 
épaisseur est moindre et d'autant plus faible qu'ils sont plus 
jeunes. 

Les deux systèmes de rayons sont formés de cellules car- 
rées ou légèrement rectangulaires, à disposition radiale très 
nette ; leurs éléments sont très larges par rapport à ceux des 
plages et leur paroi incomparablement moins épaissie (fig. 2, 
PL III). 

Coupe tangentielle . — La caractéristique est dans les rayons 
médullaires qui me paraissent parcourir la tige dans toute 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 59 

la longueur des entre-nœuds. Les cellules de ces rayons, au 
lieu d'être arrondies et allongées radialement comme dans 
la plupart des autres familles, sont ici plus développées sui- 
vant Taxe de la tige ; elles présentent de plus une superposi- 
tion en files longitudinales qu'on ne retrouve nulle part 
ailleurs, sinon dans les Chénopodiacées et les Nyctaginées 
(fig. 5, Pl. III). 

Les fibres ligneuses sont allongées, droites, pointues; elles 
se joignent aux cellules voisines par des cloisons obliques, 
sous des angles très aigus. 

Piper portoricense (Coll. du Muséum), 

Coupe transversale. — Même structure que le P. Sieberi. 
Les vaisseaux forment aussi une seule ligne dans chaque 
plage, mais au lieu d'être isolés ils sont en groupes 2-5 ac- 
compagnés de parenchyme ligneux (fig. 6, pl. III). 

Coupe tangentielle. ■ — Diffère de la précédente par la 
forme en fuseau des rayons médullaires, entre lesquels les 
fibres ligneuses forment des faisceaux ondulés. D'ailleurs la 
structure des rayons est la même que chez P. Sieberi, et 
leurs éléments sont disposés de même en files longitudinales, 
mais chaque rayon ne parcourt pas toute la longueur d'un 
entre-nœud. 

Piper brasiliense D. C. 

Coupe transversale. — Même structure que les précédentes. 
Vaisseaux isolés, quelquefois en groupes, formant deux files 
irrégulières dans chaque plage. 

Rayons médullaires à cellules très larges, rectangulaires 
ou carrées; quand les rayons sont très rapprochés il peut n'y 
avoir qu'une seule file de vaisseaux; c'est l'exception (fig. 4, 
Pl. III). 

Coupe tangentielle. — Même structure que P. Sieberi; les 
rayons médullaires occupent toute la longueur de l'entre- 
nœud. 



60 



C. HOCJIiBERT. 



Piper excelsum Forst. (Macropiper eœcelsum Miq.) 

Coupe transversale. — Structure ordinaire de tous les Poi- 
vriers. Cette espèce est remarquable en ce que certains de 
ses rayons sont beaucoup plus larges que les plages fibreuses. 
Les vaisseaux sont étroits, fortement elliptiques; ils forment 
deux files radiales dans chaque plage. 

Coupe tangentielle. — Même structure que P. Sieberi. 

Je dois faire ici une petite remarque. M. Debray dit avoir 
inutilement cherché la limite des couches annuelles dans les 
plus vieilles couches de Pipérées qu'il a étudiées (1). 

Cet aveu ne me surprend point, car ce n'est qu'avec la plus 
grande difficulté, après avoir examiné longtemps et avec 
attention une tige très âgée de Piper excelsum, que j'ai pu 
moi-même en constater l'existence. Cette limite n'est point, 
en effet, au moins dans cette espèce, comparable à celle qu'on 
observe chez la plupart des bois ordinaires. Au lieu d'être 
formée par un aplatissement très net, des 5-6 dernières assises 
de fibres dans le bois d'automne, elle se manifeste seulement 
par la production d'un plus grand nombre de vaisseaux dans 
le bois de printemps, et par un faible aplatissement des cellules 
des rayons au même niveau. L'aplatissement ne cesse pas 
tout d'un coup comme dans nos bois indigènes où il se fait 
une sorte de saut; on revient ici progressivement à la struc- 
ture antérieure, de sorte que la limite n'est marquée que par 
un ralentissement qui repasse en sens inverse par les mêmes 
phases. Encore je crois qu'il faut des années exceptionnelle- 
ment favorables pour produire un arrêt du développement 
aussi marqué, la plupart du temps on n'observe aucune irré- 
gularité clans la croissance des plages ou des rayons. 

Toutefois, j'ai observé cette limite annuelle d'une façon 
parfaitement nette dans une tige de Chavica provenant des 
Serres du Muséum. 



(1) F. Debray, loc. cit., p. 80. 



RECHERCHES SUR LE ROIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 61 



Chavica officinarum Miq. 

Coupe transversale. — Structure générale des Pipéracées. 
Vaisseaux circulaires, larges, presque toujours isolés ou 
rarement en groupes de deux; ils forment une seule file 
radiale dans chaque plage. 

Fibres ligneuses polygonales, à disposition radiale nulle; 
parois épaissies et incolores. Rayons médullaires étroits 
10-12 assises de cellules rectangulaires-elliptiques. Limites 
annuelles nettes. 

Coupe tangentielle. — Même structure que P. Sieberi. 

Observation. — J'ai encore examiné un grand nombre de 
Pipéracées indéterminées de la Collection du Muséum, toutes 
m'ont présenté une disposition analogue du bois secondaire 
et des rayons. Nous pouvons donc admettre que la structure 
décrite ci-dessus est caractéristique pour les Pipéracées, et la 
résumer ainsi qu'il suit (1) : 

Coupe transversale. — 1° Disposition radiale des bandes 
ligneuses au milieu desquelles les vaisseaux sont placés en 
files, tantôt isolés, tantôt groupés ; 

2° Fibres ligneuses de formes ir régulières à parois épaissies 
et à disposition radiale nulle 

3° Rayons médullaires présentant un tissu très lâche formé 
dé cellules rectangulaires à parois minces. 

Coupe tang-entielle. — Rayons médullaires occupant toute 
la longueur de Ventre-nœud, rarement en fuseaux finis, et, for- 
més de cellules allongées suivant l'axe de la tige. 

II 

FAMILLES RATTACHÉES AUX PIPÉRACÉES. 

Après avoir étudié en détail le bois des Poivriers, j'ai exa- 
miné comparativement le bois secondaire des familles qu'on 

(1) Unger a donné le nom de JSicolia à un certain nombre de formes fos- 
siles qui possèdent, paraît-il, la structure des Pipéracées; les principales 
espèces décrites jusqu'à ce jour sont : N. zeelandica Ung.; N. calcdonica Crié ; 
JV. tunctana Crié, etc. 



62 



C. UOULBERT. 



en rapproche le plus volontiers. Au premier rang sont les 
Urticacées; mais je dois dire tout de suite que leur bois ne 
m'a pas paru du tout construit sur le même plan que celui des 
Piper; elles forment un type à part, se rattachant difficile- 
ment à aucun autre groupe, comme nous le verrons plus tard. 

On a aussi rapproché des Pipéracées la petite famille des 
Myristicacées ; or rien, dans la structure du bois secondaire, 
ne permet de faire ce rapprochement. Les Myristicacées, au 
conlraire, possèdent très nettement la structure des Lau- 
rinées. 

Pareille remarque pour les Amentacées et les Casuarinées. 
A première vue, et surtout à l'œil nu, le Casuarina quàdri- 
valvis présente des rayons médullaires excessivement larges, 
qu'on pourrait comparer à ceux des Piper, mais l'ensemble 
du tissu ligneux, la structure même de ces rayons, celle des 
vaisseaux et des fibres, rappellent plutôt, comme on le sait, 
le bois des Protéacées. Tout autre, au contraire, est le cas 
des Chloranthacées, et le bois de YHedyosmam arborescens 
m'a présenté le type caractéristique des Piper, tout en con- 
servant une somme de caractères spécifiques qui en font une 
espèce à part, parfaitement distincte des Poivriers. 

Il en est de même des Garryacées et de quelques Myrsi- 
nées; c'est pourquoi je décrirai les deux premières familles 
immédiatement à la suite des Pipéracées; la troisième, 
appartenant au groupe des Gamopétales supérovariées, sort, 
par conséquent, des limites de ce travail. 

CHLORANTHACÉES (1). 

Hedyosmum arborescens Sw. 

Coupe transversale. — Fibres ligneuses en grandes bandes 
rayonnantes très lâches ; disposition radiale nette ; parois 
incolores peu épaissies. Au milieu des plages, les vaisseaux 

(1) Solereder, loc. cit., p. 224. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 63 

sont tantôt en files simples, tantôt en groupes irréguliers 
(%. 3, PL III); leur section est polygonale, légèrement 
allongée, suivant le rayon. 

Le caractère spécifique est surtout dans les rayons médul- 
laires dont la structure est très lâche; ils sont formés de très 
grandes cellules rectangulaires à paroi mince colorée en brun. 

Coupe tangentïelle. — Rayons médullaires très allongés, 
présentant la structure caractéristique de ceux des Poivriers; 
mais l'échantillon de bois que j'ai étudié ne m'a pas permis 
de voir s'ils occupent toute la longueur d'un entre-nœud, 
comme chez P. Sieberi. 

En somme, la structure de Y Hedyosmum est celle du bois 
de tous les Piper, ce qui me conduit à considérer la famille 
des Chloranthacées comme la plus voisine des Pipéracées. 

GARRYACÉES (1). 

Cette petite famille a été établie par De Candolle pour une 
dizaine d'espèces fort curieuses, habitant le Mexique et les 
régions tempérées de l'Amérique du Nord. 

Rangées tout d'abord parmi les Amentacées, à cause de 
leur inflorescence, elles furent ensuite rapprochées tour à 
tour des Myricacées, des Juglandées et des Antidesmées. — 
Rrongniart, A. de Jussieu, Lindley, soupçonnèrent leurs affi- 
nités avec les Cornées, où les placent encore la plupart des 
auteurs modernes. 

Bien qu'elles appartiennent plutôt au type apétale inféré - 
varié, je décrirai ici l'espèce la plus commune, dont le bois 
présente une ressemblance si remarquable avec celui des 
Pipéracées; cela nous permettra de juger en toute connais- 
sance de cause les deux opinions contradictoires de Lindley 
et de Jussieu : liynum zonis co?icentricis orbatum, dixit 
Lindley, quod negat cl. Adr. de Jussieu (2). 

(1) Solereder, loc. cit., p. 146. 

(2) A. De Candolle, Prodromus, pars 16, s. 2, p. 486, 



64 



€. HOUJLBERT. 



Garrya elliptica LindL 

Coupe transversale. — Fibres ligneuses en plages rayon- 
nantes, à disposition radiale effacée, sauf dans les assises les 
plus voisines des rayons; de plus, ces fibres sont irrégu- 
lières; elles ont une paroi épaisse presque incolore. 

Vaisseaux isolés, irrégulièrement disséminés dans les 
plages fibreuses, à section elliptique ou polygonale. 

Rayons médullaires assez larges, formés de grandes cel- 
lules carrées ou rectangulaires, à parois épaissies et colorées 
en brun. 

Limites annuelles très nettes, formées de 5-6 assises de 
cellules aplaties, à disposition radiale. Si, comme je le crois, 
par l'expression « zonis concentricis » Lindley voulait parler 
des couches ligneuses annuelles, nous voyons que son opi- 
nion était erronée; ces zones concentriques sont ici beaucoup 
plus nettes que dans la plupart des Pipéracées. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux 
larges, allongés, très irréguliers, formés de cellules arrondies 
ou hexagonales; ce caractère permet de distinguer facile- 
ment le bois du Garrya elliptica de celui des Piper. 

Contrairement à l'opinion de certains auteurs, la paroi 
des fibres ligneuses et des vaisseaux est très élégamment 
ornée de ponctuations aérolées ; ces derniers m'ont même paru 
garnis intérieurement d'une bandelette spiralée excessive- 
ment fine. 

Coupe radiale. — Permet de distinguer parfaitement l'or- 
nementation des fibres et des vaisseaux. 

Les Garrya Lindheimeri et Fadyenii possèdent une struc- 
ture identique. En résumé, par l'ensemble de tous ces carac- 
tères, le petit groupe des Garryacées doit être rapproché 
des Pipéracées. 

Je ne suis pas éloigné de placer également ici, dans une 
même famille, avec les Garrya, le genre Aucuba, dont le 
bois m'a aussi présenté la structure typique des pipèroxy- 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 65 



lées (1); d'ailleurs, l'attribution de ces deux genres à la 
famille des Cornées, due à la seule comparaison des organes 
floraux, n'est pas, comme on le sait, aussi heureuse qu'on 
pourrait le désirer. 

Enfin, je ne puis clore ce chapitre sans rappeler que plu- 
sieurs espèces du grand groupe des Myrsinées m'ont aussi 
montré un bois construit sur un plan voisin de celui des 
Pipéracées : tels sont les Ardisia, les Jacquinia, et certaines 
espèces du genre Myrsine. 

TABLEAU SYNOPTIQUE DES PIPÉROXYLÉES. 

/Rayons médullaires 
'Structure serrée.l très longs, occupant 
l Disposition V toute la longueur 
Vaisseaux j radiale } des entre-nœuds en 

et libres ligneuses I des fibres I c. tang Pipéracées. 

en ] effacée. f Rayons médullaires 
bandes radiales, j \ de forme ordinaire. Garryacées. 
F Fibres ayant conservé la disposition ra- 
\ diale. Structure lâche Chloranthacces. 

Nota. — Je ne puis rien dire des Lacistémées et des Bala- 
nopsées; il m'a été impossible de me procurer aucun bois 
appartenant à ces deux familles et suffisamment âgé pour 
faire des comparaisons utiles. 



CHAPITRE III 
CHÉNOPODIACÉES 

Avec l'extension qu'on lui donne aujourd'hui, et surtout 
par ses types ligneux les mieux connus et les plus parfaits, la 
famille des Chénopodiacées forme un groupe assez homogène, 
aussi bien défini par la structure du bois secondaire que par 
l'ensemble de ses caractères floraux. 

Par les familles qui y sont rattachées, elle montre de 

(1) Je donne le nom de pipéroxylêes aux espèces qui présentent le plan 
ligneux des Poivriers. 

ANN. SC. NAT. BOT. XVII, 5 



66 



C. MOULBERT. 



remarquables affinités qui nous conduiront, presque sans 
interruption, depuis le type smilacoïde des Rodetia, jusqu'aux 
types urticoïdes qui terminent, pour nous, le groupe des 
Apétales à ovaire libre. 

L'intéressante tribu des Amarantées (incl. Célosiées) est 
comme le pivot de ce vaste ensemble ; c'est autour d'elle que 
se rangeront les divisions les plus importantes; mais elles- 
mêmes, ces divisions secondaires, éparpillant, pour ainsi 
dire les caractères du noyau primitif, nous mèneront très 
clairement vers d'autres groupes, auxquels elles se relient 
de la façon la plus naturelle : tels sont les Pisonia (Nycta- 
gynées) que, pour différents motifs, nous croyons devoir 
maintenir dans le voisinage des Thyméléacées; les Phytolac- 
cacées, dont le bois tend vers celui des Artocarpées; enfin, 
les Batidées, que je rapproche, quoique avec doute, des Cel- 
tidées de la section Momisia. 

L'anomalie de structure de la tige est trop connue pour 
que je m'y arrête ; d'ailleurs, cette anomalie constitue pour 
moi la règle naturelle qui caractérise le plan ligneux de la 
grande majorité des Chénopodiacées. 

Plus de 150 genres forment cette famille telle que nous 
l'admettons ici ; 30 à peine possèdent des représentants 
ligneux; 3 ou 4 seulement sont des arbres comme les Qallesia 
de forêts vierges du Brésil, le Codonocarpas des côtes orien- 
tales de l'Australie, et plusieurs Pisonia habitant l'Amérique 
tropicale et les îles malaises. 

I er GROUPE. — AMARANTÉES (1). 

Rodetia Amherstiana D. C. 

Je considère le bois secondaire de cette espèce comme le 
moins différencié parmi les Chénopodiacées anormales. 

Coupe transversale. — Les bandes de parenchyme, qui 
représentent les rayons médullaires, sont toutes de la même 

(1) Solereder, loc. cit., p. 211. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 67 



largeur et également espacées ; elles partent du centre et 
traversent complètement le corps ligneux. A la limite de 
chaque couche annuelle, ces bandes sont croisées à angle 
droit par d'autres bandes concentriques du même tissu, et 
l'ensemble forme un réseau régulier à mailles rectangulaires, 
absolument caractéristique (fig. 1, Pl. IV). A la partie supé- 
rieure de chaque maille existe un faisceau de tissu lâche, très 
souvent détruit par la coupe, et à la place duquel se trouve 
une lacune à laquelle j'attache une importance capitale. 

En effet, quand la structure du bois secondaire peut être 
profondément modifiée par les conditions extérieures, quand 
même le plan ligneux tend à passer à un type différent, le 
faisceau fibro-libérien persiste à travers toutes les modifica- 
tions, et nous dévoile la parenté la plus curieuse et la plus 
remarquable qu'il nous ait été donné de constater dans nos 
recherches sur le bois. 

Dans chaque plage rectangulaire, les vaisseaux sont isolés 
ou en chaînes radiales; ils sont grands, elliptiques; leur 
paroi est épaissie et colorée comme celle des fibres. 

Les faisceaux fibreux sont formés de cellules radiales à 
parois minces colorées en brun; c'est ce tissu qui, détruit 
naturellement ou mécaniquement , donne naissance aux 
lacunes qui existent presque partout à la partie supérieure 
des mailles (fig. 1 et 4, Pl. IV). 

Les fibres ligneuses sont polygonales, irrégulières, à parois 
faiblement épaissies, colorées en jaune yerdâtre; leur dispo- 
sition radiale est nulle. Les rayons médullaires fou plus 
exactement les bandes rayonnantes de parenchyme qui en 
tiennent lieu) sont droits et formés de cellules rectangulaires 
à parois minces ; au niveau de chaque couche annuelle, ils 
se soudent très intimement aux bandes concentriques qui 
possèdent la même structure qu'eux. 

Entre deux rayons voisins, les plages défibres, exactement 
superposées, forment des séries radiales qui, par leur aspect, 
par leur forme et leur coloration, rappellent assez bien la 
disposition des fibres équivalentes chez des Pipéracées. 



68 



C. HOUIiBERT. 



En effet, supposons que la tige s'accroisse, comme dans les 
autres espèces ligneuses, par l'action d'une seule couche 
génératrice extérieure, cette action aura pour résultat la 
suppression des zones concentriques de tissu lâche ; seuls, 
les rayons médullaires persisteront avec leur régularité, et 
nous aurons, en définitive, l'anneau secondaire des Piper, si 
remarquable par ses rayons et ses files radiales de vaisseaux. 

Il n'est pas inutile de faire remarquer combien cette consi- 
dération est importante ; car, jointe à la structure des rayons 
médullaires en coupe tangentielle, elle établit, ce me semble, 
d'une façon très précise, F affinité du bois secondaire des Ché- 
nopodiacées (Amarantées) avec celui des Pipéracées. 

Coupe tangentielle. — Si la coupe transversale nous offre 
une structure tout à fait caractéristique, la coupe tangen- 
tielle est peut-être encore plus instructive, parce que c'est 
par elle que l'on peut rattacher franchement le bois secon- 
daire des Amarantées à celui des Pipéracées. En effet, en 
parlant des Pipéracées (p. 59), j'ai fait ressortir la structure 
des rayons médullaires en coupe tangentielle; j'ai fait voir 
qu'ils sont formés de cellules à parois minces, allongées 
suivant l'axe de la tige et non arrondies comme dans la plu- 
part des autres familles. 

Or ici, chose remarquable, on observe la même disposi- 
tion générale; l'aspect des rayons, leurs formes, leurs di- 
mensions, sont identiquement les mêmes que chez Piper 
portoricence ; les fibres et les vaisseaux portent les mêmes 
réticulations ; bien plus, la forme des rayons en fuseaux 
courts, si générale et si caractéristique chez les autres bois, 
n'existe plus ici, et le rayon parcourt une longueur plus ou 
moins grande des entre-nœuds absolument comme chez les 
Piper (1). 11 y a donc là au moins une analogie fort intéres- 
sante. 

D'ailleurs, tout ce que cette comparaison peut encore pré- 

(1) Comme la plupart des Nyclaginées, le Rodetia Amherstiana possède des 
faisceaux intra-médullaires isolés, nouvelle ressemblance avec les Pipé- 
racées. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIHE DES APÉTALES. 69 

senter d'obscur, s'éclaircira par la comparaison avec les 
autres espèces et par les considérations générales que je 
donnerai dans le résumé des chapitres suivants. 

Bosia Yervamora L. 

La structure anatomique du bois m'amène à décrire, im- 
médiatement à la suite du Rode Ha, le Bosia Yervamora, 
cette fameuse herbe maure dont la place fut si longtemps 
douteuse. 

Etudiée pour la première fois à Leipzig, dans le jardin du 
savant Gaspard Bose (Bosius) auquel Linné la dédia, cette 
plante fut pendant longtemps décrite tantôt avec les Celti- 
dées, tantôt avec les Atriplicées. En 1840 (1), Moquin-Tandon 
la rapprocha définitivement des Chénopodées, et ce rappro- 
chement, adopté par tous les botanistes modernes, est abso- 
lument confirmé par la constitution du bois secondaire. 

Coupe transversale . — Structure absolument identique à 
celle du Rodetia Amherstia?ia, avec une moindre régularité 
dans la course des rayons médullaires (2) et la succession 
des îles fibreuses. 

Vaisseaux larges, circulaires, le plus souvent isolés, pos- 
sédant une paroi épaissie. Fibres ligneuses irrégulières, 
prenant parfois une disposition radiale à la partie supérieure 
des plages. Faisceaux fibreux formés de cellules brunes à 
paroi mince, limités supérieurement par un arc scléreux 
beaucoup plus dense. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires irréguliers, 
plus courts que dans l'espèce précédente, mais possédant une 
structure identique. 

(1) Moquin-Tandon, Chenopodearum Monogr., Paris, 1840. 

(2) Les remarques faites précédemment, à propos de la véritable nature 
de ces rayons, s'appliquent naturellement à cette espèce et à toutes celle 
qui suivent. 



70 



€. HOUIiBERT. 



II e GROUPE. — CHÉNOPODIÉES. 

Salsola arborescens L. 

Nous sommes ici en présence d'une espèce qui, par son 
mode d'existence au milieu des déserts de la Tartarie, de- 
vrait présenter — s'il est vrai que le mode de vie pût influen- 
cer la structure de la tige jusqu'à changer complètement 
son plan morphologique — devrait présenter, dis-je, au plus 
haut degré ces caractères d'adaptation secondaire. 

L'influence d'un milieu très sec s'observe en effet, mais on 
voit aussi, d'une façon parfaitement nette, qu'elle ne modifie 
en rien la structure fondamentale du bois ; celui-ci con- 
serve, en effet, sous un aspect extérieur fort curieux, la dis- 
position générale des tiges de Chénopodiacées. 

Coupe transversale. — A l'œil nu, cette structure ordi- 
naire se prévoit sur une coupe transversale, mais au mi- 
croscope on observe, absolument comme chez Boerhaavia 
arborea, la disposition en couches concentriques du tissu 
fibreux, dont les membranes, fortement épaissies, sont colo- 
rées en noir. La destruction de ce tissu produit de temps 
en temps des lacunes comme dans les espèces précédentes. 
Les fibres ligneuses forment une masse dense extrêmement 
compacte; leurs membranes sont si fortement épaissies 
qu'elles réduisent la lumière à un simple point noir ; l'en- 
semble est coloré en jaune brun. 

Au milieu des fibres ligneuses, les rayons médullaires 
apparaissent sous forme de lignes noires parfaitement nettes, 
s'étendant d'une couche à l'autre; leur nombre est assez 
grand; ils sclérifîent leurs membranes comme les cellules du 
tissu lâche et présentent la même coloration. Si leurs cel- 
lules se détruisent, ce qui arrive souvent, ils forment des 
fentes dans l'anneau ligneux, fentes qui peuvent atteindre 
l'extérieur de la tige où elles produisent les crevasses si ca- 
ractéristiques décrites par les auteurs : « caulis rimosus. » 

Les vaisseaux présentent la forme et la disposition ordi- 



RECHERCHES SUR LE ROIS SECONDAIRE DES APÉTALES, 71 

naires; leur membrane est fortement épaissie et leur inté- 
rieur souvent plein d'une gouttelette brune. 

En résumé, nous voyons ici une structure absolument 
semblable à celle des Boerhaavia, modifiée seulement par 
l'adaptation à un milieu très sec. 

Haloxylon Ammodendron (Coll. du Muséum). 

Cette espèce vivant dans des conditions analogues à la pré- 
cédente présente une structure identique et les mêmes mo- 
difications. Ces deux exemples me paraissent très impor- 
tants, en ce qu'ils montrent d'une façon irréfutable que, 
quelles que soient les modifications apportées par le mode 
de vie, non seulement le plan primordial de la tige n'est pas 
détruit, mais l'agencement du bois secondaire persiste avec 
les mêmes caractères; je dirai donc, malgré l'autorité de 
certains auteurs (Dumont, C. Sanio), que, si les caractères du 
bois dépendent, dans une certaine mesure, des conditions phy- 
siques ,il y a au-dessus de ces caractères, qui n affectent que 
les éléments ligneux, les caractères de l'ensemble, dont la sta- 
bilité, r uniformité, se retrouvent à travers toutes les modifica- 
tions dues au milieu et aux agents extérieurs. 

Ces faits justifient donc pleinement le but que je me suis 
proposé dans ce travail, et démontrent une fois de plus Y im- 
portance taxinomique du bois secondaire (fig. 2, Pl. IV). 

FAMILLES RATTACHÉES AUX CHÉNOPODIACÉES. 

PHYÏOLACCACÉES (1). 

Cette famille se rattache directement aux Amarantées par 
le genre Phytolacca, dont le bois secondaire m'a montré la 
structure caractéristique des Rocletia; mais, dans ses autres 
formes, Pircunia, Rivina, elle m'a présenté une disposition 



(1) Solereder, loc. cit., p. 217. 



72 



C. HOULBERT. 



spéciale qui m'a obligé à la subdiviser en deux groupes 
principaux. 

A mon grand regret, il m'a été impossible d'étudier le 
bois secondaire des Gallesia et des Codonocarpus, ces types 
arborescents les plus parfaits du groupe entier des Chénopo- 
diacées. 

I er GROUPE. 

Phytolacca dioica L. 

Coupe transversale. — Il est vrai que la tige est arbores- 
cente, mais elle paraît formée par une série de cylindres 
ligneux emboîtés les uns dans les autres; chaque zone 
annuelle forme un mince anneau ligneux séparé du précé- 
dent par une couche herbacée excessivement lâche. 

Le bois secondaire possède une structure identique à celui 
des Rodetia; il est divisé en plages rectangulaires allongées, 
au milieu desquelles sont distribués les vaisseaux parfois 
sans ordre, parfois en files radiales. 

Vaisseaux grands, isolés ou groupés. — Fibres ligneuses 
irrégulières à disposition radiale nulle; parois fortement 
épaissies. Dans certains points, on observe au milieu des 
fibres des bandes transversales de tissu plus lâche dont la 
disposition est encore vague et confuse, mais dans les espèces 
suivantes ce tissu deviendra plus abondant, plus régulier et 
servira en partie à caractériser les Bois du deuxième groupe. 

Rayons médullaires larges, formés de cellules rectangu- 
laires à parois minces. 

L'ensemble des rayons et des fibres rappelle assez bien la 
couche ligneuse des Piper. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires constitués 
comme ceux des Pipéracées, c'est-à-clire formés de grandes 
cellules à parois minces allongées suivant l'axe de la tige; 
fibres ligneuses courtes et cloisonnées. 

Observation. — Par l'examen d'une très grosse tige de 
Phytolacca decandra cultivé à Evron, j'ai constaté que le 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 73 

bois de celle espèce possède également une structure ana- 
logue à la précédente. 

II e GROUPE. 

Pircunia abyssinica D. C. 

Nous passons ici à un type de structure absolument diffé- 
rent des autres Chénopodiacées. 

Coupe transversale. — A l'œil nu et sur une coupe d'en- 
semble, on remarque les bandes blanchâtres caractéristi- 
ques qui rappellent encore, mais vaguement, la disposition 
des Rodetia, des Haloxylon et des Salsola. Au microscope 
on voit que ces bandes sont formées d'un tissu lâche, radial, 
à parois minces ; elles sont nettement concentriques, surtout 
dans le bois d'automne, au voisinage des limites annuelles, 
mais dans le bois de printemps, leur allure est quelquefois 
ondulée. 

Ces bandes claires alternent avec les plages fibreuses qui 
présentent aussi la disposition radiale, et qui font déjà pres- 
sentir le bois des Artocarpées. 

Les rayons médullaires sont peu nombreux; ils sont for- 
més de 1-10 assises de cellules incolores et allongées. 

Vaisseaux en chaînes radiales ou isolés, grands, à section 
elliptique, à paroi presque incolore. 

Fibres ligneuses arrondies, à disposition radiale bien évi- 
dente, rappelant de très près la structure des grandes Orties 
ligneuses de Madagascar [Ampalis). 

Coupe tangentielle. — Les rayons médullaires sont assez 
larges, en fuseaux allongés, souvent irréguliers et formés de 
petites cellules arrondies. On observe dans leur intérieur de 
nombreux cristaux qui sont aussi, comme on le sait, un des 
caractères les plus constants de la grande famille des Urti- 
cacées. 

Rivina octandra L. 

Toutes les bandes de tissu lâche ont disparu ; l'ensemble 



74 



C. fflOULBERT . 



du bois est presque réduit aux fibres ligneuses et aux vais- 
seaux. 

Coupe transversale. — Fibres ligneuses présentant partiel- 
lement la disposition radiale, surtout au voisinage des vais- 
seaux ; par leur forme irrégulière polygonale, elles rappellent 
les fibres des vraies Chénopodiacées. 

Au milieu des fibres, les vaisseaux sont distribués en 
chaînes radiales 2-10; on lés trouve très rarement isolés. 

Rayons médullaires très étroits ; leurs éléments, peu al- 
longés, se distinguent à peine des fibres avec lesquelles ils 
se confondent même très fréquemment, de sorte qu'il existe 
dans le bois des régions qui semblent privées de rayons mé- 
dullaires. Cette remarque est très importante comme nous le 
verrons tout à l'heure. 

Coupe tangentielle. — Les rayons se présentent sous l'as- 
pect de fuseaux très étroits formés de 1-2 assises de cellules ; 
le contour anguleux de ces cellules rappelle les autres Ché- 
nopodiacées. 

C'est ce caractère seul qui nous permet de reconnaître 
encore une Phytolaccacée dans les Rivina; il faut avouer 
qu'il est bien vague; cette espèce, ainsi que la précédente, 
s'éloigne manifestement du plan ordinaire des Chénopo- 
diacées. 

Nous sommes évidemment ici en présence de deux formes 
indécises, appartenant aux confins du groupe chénopodiacé : 
l'une [Pircunia abyssinica)^ par ses bandes régulières de tissu 
lâche, coupant transversalement les plages de fibres, rap- 
pelle exactement la structure que nous observerons plus 
tard dans les Artocarpées [Strebluus, Ampalis, plusieurs 
Ficus, etc.); l'autre, par la réduction, ou même, dans cer- 
tains points, par l'absence totale de ses rayons médullaires, 
nous montre peut-être une forme perfectionnée de la dispo- 
sition signalée par M. Regnault dans le groupe des Cyclo- 
spermées (1). 

(1) Regnault, Recherches sur les affinités de structure des tiges des plantes du 
groupe des Cyclospermées {Ann. des se. nat., t. XIV, 1860). 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 75 



BATIDÉES (1). 

Bâtis maritima L. 

Coupe transversale. — Nous trouvons une structure ana- 
logue à celle des Pircunia, caractérisée par des plages de 
fibres à parois épaissies, et par des bandes transversales 
irrégulières, formées de cellules plus larges à disposition 
radiale. 

Vaisseaux larges et nombreux, à section elliptique, en 
groupes radiaux généralement 1-4, quelquefois, mais très 
rarement, en chaînes de 10-12. 

Rayons médullaires étroits, formés d'éléments rectangu- 
laires colorés en brun. 

Si je compare le bois de cette espèce à tous ceux que j'ai 
examinés dans le groupe des Apétales,, je ne puis le rapporter 
qu'à celui du Celtis Tala et des autres espèces homoxyles. 
Joint aux considérations qui précèdent, ce fait m'amène donc 
encore à considérer la famille des Batidées comme étroitement 
alliée par son bois aux Chénopodiacées et aux Urticacées. 

NYCTAGINÉES (2). 

Cette petite famille, qui comprend environ 250 espèces 
disséminées sous les tropiques et dans les régions chaudes 
du globe, renferme peu de genres ligneux, mais il est re- 
marquable que ces genres soient les plus riches en espèces. 

Bien des caractères permettent de rapprocher les Phyto- 
laccacées, les Aizoacées, les Nyctaginées des Chénopodées, 
noyau du groupe, et nous avons vu comment les caractères 
fournis par le bois secondaire confirment cette multiple pa- 
renté ; mais ici, en outre, en comparant les espèces entre 
elles, on observe un perfectionnement du tissu ligneux fort 
remarquable. 

(1) Solereder, loc. cit., p. 220. 

(2) Solereder, loc. cit., p. 207. 



76 



C. HOULBERT. 



En effet, tandis que chez les Bougainvillœa, Boerhaavia, etc., 
le bois possède une structure franchement anormale, avec des 
faisceaux indépendants, dans les Pisonia, au contraire, à côté 
d'espèces [P. obtusata) dont le bois montre encore cette dis- 
position inférieure, nous en trouvons d'autres (P. fragrans, 
nitida, subcordata) qui ont un bois à structure normale — du 
moins en apparence — et dont rien à première vue, sauf la 
présence des îlots de liber inclus, ne révèle l'irrégularité. 

La tige des Nyctaginées a donné lieu à un grand nombre 
de travaux : Unger, Regnault, de Bary, Solereder se sont 
surtout attachés à l'étude histologique et aux phénomènes 
du développement des tissus; 0. Petersen (1) a abordé plus 
spécialement l'étude des tiges ligneuses ; j'aurai l'occasion 
de citer son travail. 

Bougainvillaea spectabilis Willd. 

Coupe transversale. — A première vue le bois de cette 
espèce paraît homogène ; en réalité, sa structure est fort 
compliquée, mais elle se laisse facilement ramener au type 
bien connu des Chénopodiacées anormales. 

Les fibres ligneuses apparaissent sous forme d'îlots ou de 
bandes irrégulières légèrement colorées en jaune; leur sec- 
tion est polygonale ; leurs parois sont épaissies. — Par leur 
aspect, leur coloration, les îlots de fibres ligneuses rappel- 
lent encore très nettement ceux des Pipéracées. Si nous con- 
sidérons les îlots de liber, nous retrouvons la structure 
des Rodetia (fig. 6, Pl. IV). 

Les vaisseaux sont disposés en groupes irréguliers au- 
dessous de chaque lacune (ou îlot fibreux) ; leur section est 
le plus souvent circulaire; leur nombre varie de 1-10, mais 
ces deux nombres extrêmes sont rares; la plupart du temps 
ils sont en groupes de 2-3-4 et, en général, d'autant plus nom- 
breux qu'ils sont plus petits. 

(1) 0. G. Petersen, Bidrag til Nyctagine-Stœngelens Histologi og Udviklink- 
historie (Botan. tidsskr., 3 rœk, 3 bind, Copenhague, 1879). 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 77 



Leur paroi est épaissie et faiblement colorée en jaune, 
comme celle des fibres. 

Chaque groupe de vaisseaux est accompagné d'un arc de 
parenchyme (?) dont les ramifications pénètrent également 
entre les vaisseaux. Ce parenchyme existe toujours autour 
des îlots où il forme des bandes sinusoïdales (1) s'anastomo- 
sant latéralement entre elles, puis en dessus et en dessous 
avec les bandes radiales qui tiennent lieu de rayons médul- 
laires. Les cellules de ce parenchyme ont toujours une 
disposition radiale plus ou moins nette. 

Les rayons médullaires, ou le tissu lâche qui en tient lieu 
— car ici ils ne ressemblent nullement à ceux qu'on trouve 
dans les autres bois — sont formés de cellules rectangulaires 
ne se distinguant des fibres ligneuses que par leur mem- 
brane mince et leur largeur. Ils sont généralement com- 
posés de 1-5 assises et leur course est fort irrégulière. 

Avec les bandes transversales de tissu lâche, ces rayons 
constituent un réseau très compliqué clans les mailles du- 
quel sont situés les vaisseaux et les îlots. Cet ensemble forme 
un bois secondaire assez dur, susceptible d'être poli et tra- 
vaillé 

Coupe tangentielle. — Si la coupe transversale nous mon- 
tre une structure tout à fait caractéristique, la coupe tan- 
gentielle offre un intérêt non moins grand. 

En parlant des Pipéracées j'ai plusieurs fois insisté sur la 
disposition des rayons médullaires, qui sont formés de cel- 
lules allongées dans le sens de l'axe , et non arrondies 
comme dans les autres végétaux. Or, la même structure 
générale s'observe chez B. spectabilis ; de plus, la forme 
en fuseau, si caractéristique des autres bois, n'existe plus 
ici et le rayon parcourt une longueur plus ou moins grande 
de la tige absolument comme chez les Pipéracées . Si ce n'est là 

(1) «L'anneau cambial dépose dès le commencement des cellules prosen- 
chymateuses et en outre du parenchyme qui se développe partie par stries 
radiales, partie en enveloppant en arc le liber mou des faisceaux, ce qui 
donne lieu à un dessin du bois de la forme d'un portail. » (Petersen, loc. cit.) 



78 



€. HOULiBERT. 



un caractère de parenté, c'est au moins une analogie fort 
remarquable qu'il est de mon devoir de signaler. 

Tous les détails de structure que je viens de décrire, se 
retrouvent avec les mêmes caractères chez les autres Bou- 
gainvillœa; ils sont même beaucoup plus nets chez B. /as- 
tuosa Hrcq., ainsi que chez un Bougainvillœa indéterminé, 
découvert en Bolivie par Weddell et dont je possède un 
fragment. 

Boerhaavia arborea Lag. (Pisonia hirtella Kunth.) 

Rapportées par le Prodrome au genre Pisonia, je laisse aux 
deux espèces qui suivent le nom de Boerhaavia à cause de 
leur structure. 

Coupe transversale. — Même disposition générale que 
dans le genre Bougainvilldea, seulement ici les bandes trans- 
versales de parenchyme lâche forment des lignes concentri- 
ques, tantôt continues, tantôt fragmentées. 

En face des groupes de vaisseaux, le tissu des bandes est 
souvent détruit et il existe à sa place des lacunes étroites 
comme dans les autres Nyctaginées. Toutefois la position et 
la forme des lacunes sont variables à cause de la disposition 
concentrique et presque continue des bandes. 

Le bois des Boerhaavia, comme celui des Bougainvillœa, 
présente une certaine dureté; il est également susceptible 
d'être poli. 

Les lignes radiales qui correspondent aux rayons médul- 
laires des autres plantes sont ici fort rares et fort irrégu- 
lières ; c'est à peine si on en aperçoit des rudiments naissant 
de temps en temps entre les groupes de vaisseaux. Dans tous 
les cas, ils ne s'étendent jamais que d'une couche à la sui- 
vante et ne traversent pas, comme chez les Rodetia, toute l'é- 
paisseur de l'anneau ligneux. 

Coupe tangentielle. — La coupe tangentielle est identi- 
que à celle de l'espèce précédente, elle offre des caractères 
sur lesquels je ne reviendrai pas ; d'ailleurs les seules diffé- 
rences qui peuvent exister sont d'ordre spécifique. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 79 

Observation. — Une structure analogue existe chez Boer- 
haavia plumbaginea Cav. Toutefois les fibres ligneuses sont 
plus régulières; leur disposition visiblement radiale et la 
forme des lacunes font déjà pressentir le genre Pisonia. 

11 n'existe pas la moindre trace de rayons médullaires. 

D'après Petersen, on doit aussi rapprocher des Boerhaavia 
le genre Oxybaphus. 

Les Mirabilis présentent encore un anneau ligneux très 
mince, mais toutes les autres espèces sont herbacées. 

Genre PISONIA. 

Établi il y a près de deux siècles par le P. Plumier, pour 
certaines plantes du Brésil décrites pour la première fois 
par le savant médecin hollandais Guillaume Pison, le genre 
Pisonia comprend 43 espèces, presque toutes américaines 
ou australiennes. 

L'étude de ces plantes va nous permettre d'assister, si l'on 
peut s'exprimer ainsi, à Tune des métamorphoses les plus in- 
téressantes du bois secondaire. 

Pisonia obtusata Jacq. 

Coupe transversale. — Il est indispensable d'avoir suivi 
comme je l'ai fait, au moyen des genres précédents, toutes 
les modifications du bois, pour reconnaître le plan ligneux 
des Chénopodiacées dans lej diverses espèces du genre Pi- 
sonia. 

Les fibres ligneuses sont irrégulières, très petites, à paroi 
fortement épaissie. 

Les vaisseaux sont en groupes comme ceux des Boerhaavia, 
et toujours situés au-dessous des lacunes produites par la 
destruction des îlots de liber. 

Les rayons médullaires sont étroits, aune ou deux assises 
de cellules, et parfaitement visibles dans toute leur étendue. 

Les bandes transversales de parenchyme ont disparu, mais 
au-dessus de chaque groupe de vaisseaux, il reste ïilot de li- 
ber mou (ou la lacune) si caractéristique des Nyctaginées. Par 



80 



C HOUIiBERT. 



l'ensemble de ces caractères — et sauf la netteté des rayons 
— je considère cette espèce comme la moins éloignée des 
Boerhaavia; elle rappelle notamment B. plumbaginea. 

Coupe tangentielle. — Fibres très fines, formant un tissu 
serré au milieu duquel les rayons médullaires apparaissent 
sous forme de fuseaux courts à 1-2 assises de cellules. Ces 
rayons ont une forme bien différente de celle que nous avons 
vue jusqu'ici chez les Chénopodiacées. 

Pisonia aculeata L. 

Même structure que dans l'espèce précédente, seulement 
les fibres ligneuses sont plus grandes, plus régulières, et les 
vaisseaux sont moins nombreux dans chaque groupe. 
Rayons médullaires nombreux et bien marqués. 

Les Pisonia mexicana et P. capparosa possèdent aussi une 
structure identique avec des fibres à parois épaissies, dont 
la disposition est assez nettement radiale. 

Pisonia fragrans Desf. 

Tout en conservant les caractères généraux des précédents 
Pisonia, le bois secondaire de cette espèce se précise encore 
davantage ; par l'aspect de ses fibres ligneuses et de ses 
rayons, il arrive à imiter assez bien celui des Aquilaria, il 
possède même les petits lumens si caractéristiques du bois 
des Thyméléacées (fig. 3, Pl. IV). 

Coupe transversale. — Fibres ligneuses formées de grandes 
cellules à parois faiblement épaissies, à disposition nettement 
radiale. Vaisseaux en groupes placés au-dessous des lacunes. 

Rayons médullaires à un seul rang de cellules rectangu- 
laires peu allongées, contenant un pigment brun jaunâtre. 

Coupe tangentielle. — Non seulement cette espèce res- 
semble aux Aquilaria en coupe transversale, mais elle pré- 
sente en coupe tangentielle, de même que toutes les autres 
espèces du genre, des caractères spéciaux qui assignent à 
ce groupe une place à part parmi les Nyctaginées. 

Les fibres ligneuses sont courtes et s'anastomosent par 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 8i 

des cloisons peu obliques avec leurs voisines. Les rayons 
médullaires se présentent en fuseaux très lâches, formés 
d'un petit nombre de grandes cellules arrondies (fi g; 5, Pl. IV). 

La même structure, avec des variations seulement dans 
la grandeur des éléments, se retrouve chez tous les Pisoniç? 

Pisonia nitida Desf. 

Mêmes caractères que l'espèce précédente ; rayons médul- 
laires un peu moins nombreux et moins accentués. Vais- 
seaux plus petits. 

Pisonia subcordata Sw. 

Même structure ; le bois est plus grossier, les vaisseaux et 
les fibres sont plus grands, ainsi que les lacunes. 

Dans toutes les espèces, sur la coupe transversale, ces 
lacunes apparaissent à l'œil nu sous forme de trous disposés 
avec une certaine régularité. 

Observation. — D'après 0. Petersen, on doit rapprocher 
des Pisonia le genre Neea, « en général la structure de la 
tige de le Pisonia est assez consistante, tandis que celle de 
le Neea parviflora (sic) est plus lâche. L'existence de vérita- 
bles rayons médullaires horizontaux est un signe caractéris- 
tique chez ces deux espèces. » 

Malgré sa structure toute particulière, le bois des Pisonia 
ne forme qu'une anomalie apparente dans le groupe des 
Chénopodiacées. L'étude de son développement montre qu'il 
se forme selon le type ordinaire des tiges anormales, c'est- 
à-dire par des faisceaux libéroligneux indépendants plongés 
dans une masse fondamentale de parenchyme (1). 

En résumé, et malgré des apparences très variées, nous 
venons de voir dans le bois des Chénopodiacées un agence- 
ment ligneux parfaitement défini, qui permet d'établir, 
sans la moindre ambiguïté les caractères du bois dans ce 
groupe. Si nous laissons de côté les formes aberrantes (Ri- 



(1) Voir Ph. Van Tiegliem, Traité de botanique, éd. 1884, p. 797. 

ANN. SC. NAT. BOT. XVII, 6 



82 



€. HOULBERT. 



vina) dont la structure indécise n'appartient à aucun grou- 
pement, nous pouvons en effet résumer ces caractères 
ainsi qu'il suit : 

Coupe transversale. — 1° Fibres ligneuses à disposition ir- 
régulière [radiale dans quelques Pisonia); en plages isolées, sinon 
complètement entourées par des bandes radiales et tangentielles 
de parenchyme, au moins toujours limitées supérieurement par 
un îlot de liber ou par une lacune; 

2° Vaisseaux en groupes placés au-dessous des lacunes; 

3° Rayons médullaires nuls, (étroits et à une seule assise de 
cellules dans les Pisonia) indiqués seulement par des bandes de 
parenchyme entourant complètement (Rodetia) ou partiellement 
(Bougainvillœa) les plages fibreuses. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires indéfinis ou très 
allongés, formés de grandes cellules elliptiques ; leur structure 
rappelle toujours celle des Pipéracées (sauf dans les Pisonia). 

Le tableau suivant permettra de déterminer les principaux 
types de Chénopodiacées. 



Faisceaux 
i° Rayons libéro-ligneux 
médullaires nuls tous isolés 
ou présentant les uns 

en coupe des autres (1). 

tangentielle 
la 

structure Faisceaux libéro 
des Pipéracées. ment entourés 
, parenchyme . . . 
2° Rayons médullaires en fuseaux. . 



Faisceaux arrondis 
presque aussi lar- 
ges que longs. . . 

Faisceaux allon- 
gés 

Fib. ligneuses très 
épaissies (type xé- 

rophile 

ligneux incomplète- 
par les bandes de 



Amarantées. 

Phytolaccacées 
(excl. Pircunia). 



Chénopodées. 



Nyctaginées. 
Pisoniées, 



De tout ce qui précède il résulte clairement que lesPzso- 
nia constituent un groupe à part dans les Nyctaginées. 



(i) H. Solereder, loc. cit., p. 207. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 83 



CHAPITRE IV 
THYMÉLÉACÉES 

Placées par le Prodrome entre les Pénaeacées et les Élaea- 
gnées, les Thyméléacées forment un groupe nettement cir- 
conscrit, comprenant environ 380 espèces, qui toutes habitent 
les régions tempérées du globe et surtout la région méditer- 
ranéenne. 

On les divise en deux ordres : les Thyméléées proprement 
dites, dont l'ovaire est simple, et les Aquilariées, caracté- 
risées par leur ovaire à deux loges. 

Tous les auteurs sont d'accord pour ranger les Thymé- 
léacées au voisinage des Protéacées et des Elaeagnées, mais 
tandis que les uns les placent volontiers parmi les véritables 
Apétales, d'autres les reportent jusque dans les Caliciflores, 
entre les Myrtacées et les Rosacées ; enfin Endlicher, d'après 
Lindley sans doute (V. Bâillon, Protéacées, p. 408), réunit 
encore, sous le nom de Thymélées, plusieurs familles parmi 
lesquelles se trouvent les Laurinées, les Monimiacées, etc. 

Toutes ces remarques ont pour but de montrer que 
le groupe des Thyméléacées touche ou confine à un grand 
nombre d'autres ; l'étude du bois secondaire ne permet pas 
de se décider en faveur de l'une ou l'autre de ces hypothèses. 

Je commencerai l'étude des Thyméléacées par le groupe 
des Aquilariées, si remarquable par les îlots de liber inclus 
dans le bois secondaire (1). 

(1) Voir à ce sujet : Môller, Neue Formelemente in Holzkôrper (Sitzungs- 
berichte der hais. Akad. der Wiss. zu Wien, 1876. — Solereder, loc. cit., p. 32 
et 230. — M. Thouvenin, Sur la structure des Aquilaria (Journ. de botan., 1892, 
n° il, p. 212). — Van Tieghem, Sur la structure des Aquilariées (Journ. de 
botan., 1892, n° 12, p. 217). 



84 



C. HOUIiBERT. 



1er type. — AQUILARIÉES. 
Aquilaria Agallocha Roxb. (Bois d'Aigle). 

Coupe transversale. — Disposition radiale des fibres li- 
gneuses très nette ; les petits lumens intercalés entre les 
grands montrent déjà la structure caractéristique des vraies 
Thyméléacées. Zones annuelles peu visibles, formées seule- 
ment de 3-4 rangées de cellules aplaties. Vaisseaux larges, 
en files radiales 2-8, souvent comprimés et plus petits vers 
les extrémités des groupes. 

Ce qui donne au bois de cette espèce son caractère dis- 
tinctif, c'est la présence au milieu des fibres ligneuses, 
d'îlots de liber formés de cellules radiales à parois minces. 
Le plus souvent ce tissu délicat se détruit mécaniquement 
par la préparation, et la coupe transversale montre, à sa 
place, des lacunes bordées de débris cellulaires à l'intérieur. 

Ces îlots sont nombreux ; à l'œil nu ils se présentent sous 
forme de mouchetures blanchâtres ; à première vue leur 
distribution paraît irrégulière, mais avec un peu d'attention 
on reconnaît qu'ils alternent assez exactement avec les 
groupes de vaisseaux (fig. 1, Pl. V). 

L'origine de ces îlots a été expliquée d'une façon très pré- 
cise par M. Van Tieghem, à la fois dans son Cours de Bota- 
nique (13 février 1892) et dans le Journal de Botanique du 
16 juin 1892, p. 218. Contrairement à l'opinion de MM. de 
Bary et Solereder, qui admettent que « les divers éléments 
de ce liber interligneux procèdent, tout aussi bien que les 
vaisseaux et les fibres ligneuses auxquels ils sont interposés, 
du bord interne de l'assise génératrice normale », le savant 
professeur du Muséum pense — et celte opinion me semble 
la plus probable — « qu'ils procèdent du bord externe de 
l'assise génératrice ». 

Le mécanisme de leur inclusion est tel qu'il a été indi- 
qué par M. Hérail (1) pour le bois des Strychnos et tel que 

(1) J. Hérail, Recherches sur Vanatomie comparée de la tige des Dicotylédones 
{Ann. des se. nat., 1886, p. 256). 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 85 

M. Van Tieghem lui-même l'a récemment observé chez les 
Memecylon et les Mouriria (1). 

Il me semble d'ailleurs que cette manière de voir est la 
seule qui puisse donner une explication rationnelle de la 
présence de fibres non lignifiées et de tubes criblés au milieu 
du parenchyme de ces îlots. 

Coupe tangentielle. — De même que sur la coupe trans- 
versale, on observe des rayons médullaires étroits, à un seul 
rang de cellules (fig. 2, Pl. V). 

2 e Type. — THYMÉLÉÉES. 
Lagetta lintearia Lam. (Bois dentelle). 

Coupe transversale. — Cette espèce est remarquable par 
les bandes de parenchyme ligneux qui accompagnent les 
vaisseaux ; ces bandes coupent transversalement le système 
des fibres et forment des zones concentriques qui rappellent 
vaguement la disposition de certaines Protéacées (fig . 4, Pl. V). 

Vaisseaux en groupes peu nombreux 2-4 ; plus rarement 
isolés ; ils sont circulaires, à parois épaissies légèrement 
€olorées en brun. Les fibres ligneuses forment des plages 
brillantes entre les bandes de parenchyme; elles sont irré- 
gulières et leur section est elliptique. La section des cellules 
du parenchyme est polygonale ; leur paroi est mince, légè- 
rement colorée en brun. 

En somme, si dans cette espèce on substituait aux fibres 
ligneuses les fibres épaissies des Proféacées, on aurait une 
organisation voisine des Orites; c'est donc, si l'on peut s'ex- 
primer ainsi, une Thyméléacée rappelant, dans une certaine 
mesure, le plan de structure des Protéacées. 

Les bandes de parenchyme ligneux sont d'autant plus 
étroites et plus serrées qu'on s'avance davantage vers le 
bois d'automne. 

Rayons médullaires à cellules rectangulaires, environ deux 

(1) Ph. Van Tieghem, Sur la structure des Aquilariées (Journ. de boton. t 
n° 12, 1892, p. 218). 



86 



C. HOUIiBERT. 



fois plus longues que larges ; parois épaissies ainsi que celles 
du parenchyme ligneux, et, comme lui, colorées en brun. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux ré- 
guliers, amincis aux extrémités; on rencontre presque toutes 
les dimensions depuis les rayons à seule épaisseur de cel- 
lules jusqu'aux rayons à 2-3 assises ; les premiers sont très 
rares, les derniers sont beaucoup plus nombreux. 

Les petits rayons moniliformes, qui sont la règle chez les 
Protéacées, sont ici l'exception. La longueur des fuseaux 
égale 5-6 fois leur largeur ; ils sont formés de cellules hexa- 
gonales à parois faiblement épaissies, colorées en brun. 

Les fibres ligneuses sont allongées et se joignent les unes 
aux autres par des cloisons très obliques; leur paroi est fine- 
ment ponctuée. 

Vaisseaux cloisonnés, ponctués comme dans les autres 
Thyméléacées. 

Pimelea incana R. Br. 

Coupe transversale. — Même structure que Lagetta lintea- 
ria, mais plus lâche dans toutes ses parties; le parenchyme 
ligneux forme encore des bandes transversales plus claires 
au niveau des vaisseaux, mais sa disposition est plus irré- 
gulière. 

Rayons médullaires à cellules rectangulaires peu allon- 
gées, presque moniformes, colorées en brun. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires étroits, 10-20 
fois plus longs que larges, formés de cellules irrégulières 
dans leurs formes et dans leurs dimensions. 

Dirca palustris Linn. (Forêts marécageuses du Canada). — 
La structure de cette espèce m'a paru identique à celle des 
précédentes, mais la seule tige que j'aie pu examiner était 
trop jeune pour que la description du bois en soit utile. 

Daphuopsis Garibaea (Coll. du Muséum). 

Je considère cette espèce comme représentant le mieux le 
bois typique des Thyméléacées. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 87 

Coupe transversale. — Vaisseaux rares, en groupes isolés 
1-4, à parois fortement épaissies, accompagnés de parenchyme 
ligneux. Fibres ligneuses abondantes, à disposition franche- 
ment radiale vers les limites annuelles, moins nette ou tout 
à fait nulle dans le bois de printemps. Lumens étroits, très 
nombreux, formant à travers les grandes fibres ligneuses des 
ponctuations irrégulières qui fournissent le caractère essen- 
tiel du bois des Thyméléacées. 

Coupe tangentielle. — Vaisseaux et fibres vasculaires 
ponctués. 

Les rayons médullaires offrent une grande régularité ; ils 
apparaissent sous forme de fuseaux étroits (1-2 assises) com- 
posés de cellules arrondies, à parois faiblement épaissies. 
Bois incolore. 

Dais cotinifolia L. 

Coupe transversale. — Même ensemble de structure que 
Daphnopsis Caribœa, seulement la disposition des fibres li- 
gneuses est irrégulière et non radiale, sauf au voisinage des 
limites annuelles. Fibres ligneuses à section arrondie, inter- 
calées de nombreux petits lumens. 

Rayons médullaires 1-3 assises. Vaisseaux rares, en 
groupes (1-8) plus nombreux que chez Daphnopsis et entou- 
rés de parenchyme ligneux. 

Funifera utilis Leand. 

Coupe transversale. — Même structure que Daphnopsis 
Caribœa. Fibres ligneuses de deux sortes, les unes grandes, 
ont une section arrondie et sont disposées en lignes radiales, 
les autres forment un système de lumens étroits intercalés 
entre les grandes fibres ; les deux systèmes de fibres ont 
leurs parois' fortement épaissies et incolores (fig. 3, Pl. V). 

Vaisseaux circulaires à parois épaisses, isolés ou géminés, 
très rarement en groupes de trois. 

Rayons médullaires nombreux, étroits, 1-2 assises de cel- 
lules incolores, cloisons perpendiculaires sauf au voisinage 



88 



€. HOUL.BERT. 



des vaisseaux. Ceux-ci sont accompagnés de quelques cel- 
lules de parenchyme ligneux qui rappellent les bandes trans- 
versales de Lagetta lintearia. 

Coupe tangenùelle. — Rayons médullaires très nombreux, 
de même forme que chez Lagetta lintearia, mais plus petits , 
1-2 assises de cellules, jamais plus; fibres ligneuses s'anas- 
tomosant sous des angles très aigus. 

Genre DAPHNE. 

Les espèces du genre Daphne et du genre voisin Wikstrœ- 
mia sont difficiles à caractériser. Bien que présentant toutes 
le même aspect général dans leur bois, elles offrent, dans le 
groupement des vaisseaux, des variations qui annoncent un 
genre flottant, rappelant vaguement les Elœagnées par la 
forme et la disposition des fibres. 

Daphne Laureola L. 

Coupe transversale. — Dans le bois de printemps, les fi- 
bres ligneuses sont formées de cellules polygonales, irrégu- 
lières, à parois minces et incolores. A mesure que l'on s'a- 
vance dans le bois d'automne, la texture devient plus 
compacte, les cellules s'arrondissent, prennent une paroi 
plus épaisse, et finalement présentent la forme caractéris- 
tique des Thyméléacées. Cependant, la différence entre les 
deux espèces de lumens, si nette chez les Daphnopsis, est 
ici beaucoup moins accentuée. La structure des thymé- 
léoxyles (1), peu apparente dans les jeunes tiges, le devient 
davantage dans les couches annuelles plus âgées. 

Vaisseaux en groupes irréguliers, ayant une tendance à 
former des séries radiales. 

Si Jes zones annuelles sont étroites, comme cela arrive 
fréquemment, les derniers vaisseaux du bois d'automne se 
rejoignent avec les îlots du bois de printemps, et cette coa- 
lescence, jointe à la forme irrégulière des groupes, produit, 

(1) J'appelle ainsi les espèces qui présentent le plan ligneux des Thymé- 
léacées (Voir note de la page 65). 



RECHERCHES SUR Lfr BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 89 

à l'œil nu, ces arabesques élégantes qui courent en lignes 
blanches sur la coupe transversale du bois poli des Daphne. 

De nombreuses cellules de parenchyme ligneux accom- 
pagnent les vaisseaux. 

Les rayons médullaires sont nombreux ; ils ne possèdent 
qu'une seule épaisseur de cellules rectangulaires. Zones an- 
nuelles souvent peu nettes, d'autres fois fortement accentuées. 

Cette espèce a une croissance hibernale dans noire pays, 
ce qui suffît pour expliquer les différences qu'on observe 
dans l'accentuation des limites annuelles. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires très nombreux 
et très irréguliers, à un seul rang de cellules rarement 
deux, longueur 1-12 cellules. 

Vaisseaux ponctués, garnis intérieurement d'une petite 
bandelette spiralée difficile à distinguer. 

Coupe radiale. — Cellules des rayons arrondies au niveau 
des limites annuelles, rectangulaires dans le bois de prin- 
temps ; leur paroi radiale est percée de pores. 

Daphne Mezereum L. 

Coupe transversale. — Même structure et même disposi- 
tion générale que l'espèce précédente, mais plus lâche; 
groupes de vaisseaux plus irréguliers et plus rares. Fibres 
ligneuses de forme irrégulière, à parois minces, ne montrant 
jamais la disposition radiale. Hayons médullaires étroits à 
une ou deux assises de cellules ; zones annuelles nettes 
(fig. 5, Pl. V). 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires étroits et al- 
longés ; vaisseaux et fibres ponctués. 

Wikstrœmia indica Mey. {Daphne indica L.) 

Coupe transversale. — Structure absolument identique à 
celle de Daphne Laureola; toutefois, les groupes de vaisseaux 
occupent toute l'épaisseur des couches annuelles et se joi- 
gnent d'une couche à l'autre, de sorte qu'à l'œil nu, cet en- 
semble forme un système de ramifications s'étendant sans 



90 



€. HOUIiBERT. 



interruption du centre jusqu'à Fécorce (fig. 5, Pl. V). 

Coupe tangentielle. — Même disposition des rayons mé- 
dullaires, qui sont également très petits et très nombreux. 
Fibres ligneuses et vaisseaux comme dans l'espèce pré- 
cédente. 

Thymelsea hirsuta Endl. 

Coupe transversale. — Même structure que les Daph?ie, 
sauf que les groupes vasculaires sont isolés et ne s'anasto- 
mosent que rarement avec les groupes voisins. 

Parenchyme ligneux abondant autour des vaisseaux, for- 
mant aussi des bandes plus claires à une ou deux épaisseurs 
de cellules au milieu des fibres. 

Fibres ligneuses très fines et très serrées, à parois épais- 
sies et incolores. 

Rayons médullaires très étroits, à une seule assise de 
cellules. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires de longueur 
extrêmement variable (1-12 cellules). Vaisseaux et fibres 
ponctués. 

Les considérations qui précèdent font voir d'une façon 
parfaitement nette que le groupe des Thyméléacées, sous le 
rapport de la structure secondaire du bois, peut se diviser 
en deux autres de moindre valeur, qui tout en présentant 
entre eux des caractères communs, laissent apercevoir des 
affinités remarquables avec les familles voisines. 

La plupart des auteurs divisent la famille en deux sous- 
ordres, d'après la slructure monocarpellée ou bicarpellée 
de l'ovaire : 1° Thymêléées ; 2° Aquilariées. Le bois secon- 
daire justifie l'exactitude de cette division et nous aurons de 
même (1) : 

1° Bois secondaire sans îlots de liber Thymêléées. 

2° Bois secondaire possédant des îlots de liber Aquilariées. 

(1) Cette conclusion a déjà été donnée par M. Van Tieghem, qui trouve 
dans ce fait « un exemple très instructif pour l'application de l'anatomie à 
la classification ». Voir Journal de botanique, n° 12, 16 juin 1892, p. 219. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 9Î 

Enfin, si l'on voulait grouper l'ensemble des espèces d'a- 
près la structure du bois, voici le tableau que l'on pourrait 
dresser : 



Vaisseaux P arencn y me ligneux rare, situé / Dais. 
isolés 1 seulement autour des groupes J Daphîiopsis. 

J de vaisseaux [Funifera, etc. 

j en groupes j Parenchyme h g neux abondant l Lagetta. 
Thyméléées . / «égarés f f° rmant des bandes transver- J Pimelea. 

I • \ sales au niveau des vaisseaux. ( Dirca, etc. 

[ Passerina. 

Vaisseaux en groupes irréguliers se joignant J Daphne. 
presque toujours avec les groupes voisins, j Lasiosiphon. 

\ Wikstrœmia, etc. 

Aquilariées. Le genre Aquilaria (1). 

Les caractères du bois seront donc : 

Coupe transversale. — Vaisseaux rares, isolés ou en 
poupes, à paroi épaissie. Fibres ligneuses offrant deux sortes 
d'éléments en coupe transversale : de grands lumens à section 
elliptique ou arrondie, dont la disposition est assez nettement 
radiale; entre ceux-ci, de nombreux petits lumens ressemblant 
à de fuies ponctuations. 

Rayons médullaires souvent colorés, à cellules larges, rec- 
tangulaires. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires étroits, à une 
ou deux rangées de cellules. 



CHAPITRE V 
POLYGONACÉES (2) 

Le bois des Polygonacées rappelle jusqu'à un certain point 
celui des Thyméléacées, notamment par l'aspect de ses 
grandes fibres ligneuses et par la présence, au milieu de 

(1) Il faut y ajouter le genre Gyrinops, d'après M. Solereder, loc. cit., p. 230, 
et le Gyrinopsis Cummingiana, d'après M. Van Tieghem, Journ. de bot., n° 12,. 
p. 218. 

(2) Solereder, loc. cit., p. 220. 



92 



C. HOULBERT . 



celles-ci de quelques petits lumens arrondis. Ces caractères 
n'empêchent pas que les Polygonacées possèdent une re- 
marquable uniformité de structure, et une disposition toute 
particulière qui permet de les distinguer à première vue de 
tous les autres groupes d'Apétales ; deux autres familles 
parmi les dialypétales peuvent en être rapprochées, ce sont 
les Myristicacées et les Laurînées. 

Le bois secondaire m'a permis de diviser la famille en 
deux sections : 

1° Polygonées vraies : Coccoloba; Triplaris ; Ruprech- 
tia, etc. 

2° Polygonées radioxyles : Rumex; Polygonum, rappelant 
dans une certaine mesure les Pipéracées et la plupart des 
lianes. 

s° 1. 

Coccoloba uvifera Jacq. (Raisinier). 

Coupe transversale . — Fibres ligneuses constamment ra- 
diales, rappelant un peu par leur aspect celles des Thymé- 
léacées. Les plus grandes contiennent souvent une matière 
colorante brune ; elles ont une section elliptique et leurs 
parois sont épaissies ; on trouve entre elles quelques petits 
lumens arrondis. 

Vaisseaux grands à section elliptique, isolés ou en 
groupes 2-3. Leur distribution est variable au milieu des 
fibres ligneuses, mais leur répartition est sensiblement égale 
dans toute l'épaisseur de la couche annuelle, c'est-à-dire 
qu'ils sont aussi nombreux dans le bois d'automne que dans 
le bois de printemps ; leurs parois sont épaissies et ils ne 
sont jamais accompagnés de parenchyme ligneux (fig. 1,2, 
• Pl. VI). 

Rayons médullaires très nombreux, tellement qu'il 
n'existe parfois qu'une file de fibres ligneuses entre deux 
rayons voisins. Ils sont en outre remarquables par leur co- 
loration qui est constante et par leur forme qui rappelle 



RECHERCHES SUR LE ROIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 93 

les petits rayons des Protéacées. Zones annuelles peu 
visibles. 

Coupe tangentielle. — Rayons nombreux, petits; ayant 
très rarement plus d'une épaisseur de cellules. Ils possèdent 
généralement 6-7 cellules en longueur, mais ce nombre est 
variable, il peut descendre jusqu'à 1 et aller jusqu'à 18 pour 
les limites extrêmes. Cristaux rhomboédriques assez nom- 
breux dans les rayons (fîg. 4, Pl. VI). 

Vaisseaux fermés, cloisonnés ; leur paroi est ornée d'une 
réticulation à mailles hexagonales, au centre desquelles se 
trouve un pore aplati transversal (fig. 3, Pi. VI). Toutes 
les Polygonées de la première section ont une structure 
identique; les nombreuses espèces du genre Coccoloba, les 
Triplaris, certains Ruprechtia, sont caractérisés par le grand 
nombre de leurs rayons médullaires et par l'absence de 
parenchyme ligneux autour des vaisseaux; cependant quel- 
ques espèces de ce dernier genre (R. triflora et R. excelsa), 
dont le tissu ligneux est très dense, m'ont montré des vais- 
seaux accompagnés de quelques cellules à paroi mince et des 
bandes transversales étroites au milieu des fibres. 

MYRISTICACÉES (1). (Muscadiers.) 

Au groupe des Polygonacées proprement dites, je dois 
rattacher les Myristicacées ; toutefois, comme cette famille 
est plutôt rangée parmi les dialypétales supérovariées, je ne 
ferai qu'indiquer ses affinités. 

Le bois secondaire, tout en présentant une remarquable 
uniformité de structure et une concordance presque com- 
plète avec celui des Polygonées, montre qu'on peut établir 
deux groupes (fig. 5, Pl. VI). 

Le premier, auquel je donne pour type Myristica fragrans 
ou sebifera, est caractérisé par l'absence de parenchyme 
ligneux autour des vaisseaux ; il se rattache ainsi d'un côté 

(1) Solereder, loc. cit., p. 225. — Thouvenin, Structure des Myristicacées, 
1887. 



92 



C. HOULBEBT. 



celles-ci de quelques petits lumens arrondis. Ces caractères 
n'empêchent pas que les Polygonacées possèdent une re- 
marquable uniformité de structure, et une disposition toute 
particulière qui permet de les distinguer à première vue de 
tous les autres groupes d'Apétales ; deux autres familles 
parmi les dialypétales peuvent en être rapprochées, ce sont 
les Myristicacées et les Laurinées. 

Le bois secondaire m'a permis de diviser la famille en 
deux sections : 

1° Polygonées vraies : Coccoloba; Triplaris ; Ruprech- 
tia, etc. 

2° Polygonées radioxyles : Rumex; Polygonum, rappelant 
dans une certaine mesure les Pipéracées et la plupart des 
lianes. 

s° i. 

Coccoloba uvifera Jacq. (Raisinier). 

Coupe transversale. — Fibres ligneuses constamment ra- 
diales, rappelant un peu parleur aspect celles des Thymé- 
léacées. Les plus grandes contiennent souvent une matière 
colorante brune ; elles ont une section elliptique et leurs 
parois sont épaissies ; on trouve entre elles quelques petits 
lumens arrondis. 

Vaisseaux grands à section elliptique, isolés ou en 
groupes 2-3. Leur distribution est variable au milieu des 
fibres ligneuses, mais leur répartition est sensiblement égale 
dans toute l'épaisseur de la couche annuelle, c'est-à-dire 
qu'ils sont aussi nombreux dans le bois d'automne que dans 
le bois de printemps ; leurs parois sont épaissies et ils ne 
sont jamais accompagnés de parenchyme ligneux (fîg. 1, 2, 
•Pl. VI). 

Rayons médullaires très nombreux, tellement qu'il 
n'existe parfois qu'une file de fibres ligneuses entre deux 
rayons voisins. Ils sont en outre remarquables par leur co- 
loration qui est constante et par leur forme qui rappelle 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 93 

les petits rayons des Protéacées. Zones annuelles peu 
visibles. 

Coupe tangentielle. — Rayons nombreux, petits; ayant 
très rarement plus d'une épaisseur de cellules. Ils possèdent 
généralement 6-7 cellules en longueur, mais ce nombre est 
variable, il peut descendre jusqu'à 1 et aller jusqu'à 18 pour 
les limites extrêmes. Cristaux rhomboédriques assez nom- 
breux dans les rayons (fîg. 4, Pl. VI). 

Vaisseaux fermés, cloisonnés; leur paroi est ornée d'une 
réticulation à mailles hexagonales, au centre desquelles se 
trouve un pore aplati transversal (fîg. 3, Pl. VI). Toutes 
les Polygonées de la première section ont une structure 
identique ; les nombreuses espèces du genre Coccoloba, les 
Trïplaris, certains Ruprechtia, sont caractérisés par le grand 
nombre de leurs rayons médullaires et par l'absence de 
parenchyme ligneux autour des vaisseaux; cependant quel- 
ques espèces de ce dernier genre (R. triflora et R. excelsa), 
dont le tissu ligneux est très dense, m'ont montré des vais- 
seaux accompagnés de quelques cellules à paroi mince et des 
bandes transversales étroites au milieu des fibres. 

MYRISTICACÉES (1). (Muscadiers.) 

Au groupe des Polygonacées proprement dites, je dois 
rattacher les Myristicacées ; toutefois, comme cette famille 
est plutôt rangée parmi les dialypétales supérovariées, je ne 
ferai qu'indiquer ses affinités. 

Le bois secondaire, tout en présentant une remarquable 
uniformité de structure et une concordance presque com- 
plète avec celui des Polygonées, montre qu'on peut établir 
deux groupes (fig. 5, Pl. VI). 

Le premier, auquel je donne pour type Myristica fragrans 
ou sebifera, est caractérisé par l'absence de parenchyme 
ligneux autour des vaisseaux ; il se rattache ainsi d'un côté 

(1) Solereder, loc. cit., p. 225. — Thouvenin, Structure des Myristicacées, 
1887. 



94 



C. HOUIiBEBT. 



aux Polygonées les plus régulières; de l'autre à la plus 
grande partie des Laurinées. 

Le second, ayant pour type Myristica malabarica, est 
caractérisé par les ailes de parenchyme ligneux qui accom- 
pagnent les vaisseaux; il se rattache donc d'un côté à nos 
deux derniers Buprechtia, et de l'autre au reste des Lau- 
rinées. 

Le tableau suivant résume ce double rapprochement : 



/Myristica fragrans. . . 
Polygonacées. j 

Myrislicacées . 1 

' Myristica malabarica 



Nectandra. \ 

Endiandra. i 

Ocotea. f 

Cryptocarya, etc. ) Laurinées. 

Discephelium. I 

Cinnamomum. \ 

Persea, etc. / 



En résumé, le seul caractère qui permette de différencier 
le bois des Polygonacées de celui des Myristicacées réside 
dans les rayons médullaires en coupe transversale ; dans les 
Polygonacées ils sont étroits et moniliformes, tandis que dans 
les Myristicacées ils sont le plus souvent formés de grandes 
cellules rectangulaires. 

Mais les Myristicacées ne peuvent être distinguées des 
Laurinées; elles possèdent même en coupe tangentielle les 
grandes cellules terminales des rayons que M. Mtiller donne 
comme caractéristiques des Laurus (Erlâuternder Text, p. 70 
et fig. 45, p. 69) et qui se retrouvent plus ou moins bien 
développées chez la plupart des Laurinées. 

S° 2. 

Nous sommes ici en présence d'espèces irrégulières que 
je désignerai sous le nom de radioxyles à cause de la dis- 
position de leurs vaisseaux. Dans la première, le bois rap- 
pelle jusqu'à un certain point, aussi bien en coupe trans- 
versale qu'en coupe tangentielle, celui des Pipéracées; le 
bois des autres possède, à des degrés divers, la structure 
ordinaire des tiges grimpantes. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 95 



Rumex alismsefolius Fres. 

Cette curieuse espèce, des lieux humides et marécageux 
de l'Àbyssinie, n'est peut-être autre que l'Ohrob des vallées 
de l'Arabie [Rumex nervosus) (1). 

Coupe transversale. — Présente extérieurement l'aspect 
d'une tige de Poivrier. Fibres ligneuses en bandes radiales, 
mais ressemblant à celles des autres Polygonées ; leur sec- 
tion est ovale-allongée, leur disposition radiale est peu nette, 
sauf au contact des rayons (fig. 6, Pl. VI). 

Dans ces bandes, les vaisseaux sont en files rayonnantes, 
tantôt isolés, tantôt en groupes, absolument comme chez 
les Piper. N'était-ce la présence de nombreux petits lumens 
au milieu des grandes fibres, on pourrait confondre ce bois 
avec celui des Pipéracées. 

Rayons médullaires bien nets ; les plus grands parcou- 
rent toute l'épaisseur du corps ligneux, ils sont formés de 
cellules rectangulaires 3 ou 4 fois plus longues que larges et 
comprennent 1-3 assises, rarement plus. 

Coupe tangentielle . — Les rayons médullaires forment des 
fuseaux très allongés, mais ils n'occupent pas toute la lon- 
gueur des entre-nœuds. Il sont formés de grandes cellules 
arrondies, plus allongées sur les bords du rayon (fîg. 7, 
Pl. VI). 

Fibres ligneuses courtes, disposées en strates alternantes, 
comme chez les Pipéracées; elles possèdent quelquefois, vers 
le milieu, une cloison transversale perpendiculaire à leur 
paroi. 

Les vaisseaux sont formés de fibres très longues, cloison- 
nées, finement ponctuées. 

En résumé, on retrouve ici, avec les caractères des Poly- 
gonacées, de nombreux caractères rappelant les Pipéracées. 

(1) De Candolle, Prodr., XIV, sect. 2, p. 73. — « An a R. nervoso satis 
distincta ? » 



96 



C. IIOLLBERT. 



Galligonum comosum L' lié ri t. 

Cette espèce des déserts de l'Arabie Pétrée et de l'Egypte, 
tout en présentant le type des Polygonacées par ses nom- 
breux rayons médullaires colorés, présente aussi des modi- 
fications secondaires amenées par la sécheresse et sembla- 
bles à celles que nous avons trouvées si accentuées chez les 
Haloxylon et les Salsola. 

On pressent aussi la structure de Polygonum australe par 
l'irrégularité des fibres et des limites annuelles. 

Coupe tangentielle. — Rayons irréguliers en fuseaux courts, 
à plusieurs épaisseurs de cellules. 

Muhlenbeckia australis Meisn. 

Plus encore peut-être que les précédentes, par la forme 
et la disposition de ses rayons en coupe tangentielle, cette 
espèce rappelle les plus caractéristiques des Pipéracées. Elle 
est volubile (Frutex volubilis. Prod., p. 146), et présente en 
outre la structure ordinaire des tiges sarmenteuses [Vitis y 
Wistaria, Rubus). 

Coupe transversale. — Bien que les rayons médullaires 
soient fortement ondulés, les fibres ligneuses présentent la 
disposition radiale des vraies Polygonées, mais on y observe 
plus rarement les petis lumens si répandus dans les autres 
espèces. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires très allongés. 
Je n'ai pu observer leur terminaison et je crois qu'ils occu- 
pent toute la longueur des entre-nœuds comme chez la plu- 
part des Piper. 

Fibres ligneuses courtes. Rayons colorés comme dans les 
autres Polygonacées. 

En somme, en coupe transversale, cette espèce est une 
liane Polygonée; en coupe tangentielle, c'est une Pipéracée. 

Les caractères généraux du bois secondaire des Polygo- 
nacées sont ceux que présentent les Coccoloba. 

S'il m'était maintenant permis, pour apprécier l'ensem- 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 97 



ble des Polygonacées, de tenir compte des ressemblances 
plus ou moins lointaines que présentent les espèces du der- 
nier groupe avec les Poivriers, je serais porté à allribuer à 
ces deux familles une origine commune. Toutes deux, en 
effet, seraient issues d'un groupe ligneux primordial (Ama- 
rantacées) ; elles auraient ensuite évolué parallèlement, l'une 
s'arrêtant au stade pipéroxyle, l'autre [Polygonacées), dépas- 
sant ce stade inférieur et arrivant jusqu'aux formes lau- 
roïdes ; ce qui fait que cette famille, si parfaitement isolée et 
circonscrite par ses organes floraux, l'est beaucoup moins 
par les caractères tirés de la structure du bois. 

RÉSUMÉ DES CHÉNOPODIACÉES ET FAMILLES AFFINES. 

Bien que les familles du groupe que je viens d'étudier 
puissent être distinguées les unes des autres par des carac- 
tères très apparents, elles présentent toutes, au moins par 
quelques-unes de leurs espèces, des analogies très remarqua- 
bles avec les Amarantacées. 

Nous avons vu que la structure du bois permet à peine de 
séparer les Chénopodées, les Phytolaccacées et les Nycta- 
ginées les unes des autres. Quant aux Thyméléacées, elles 
semblent encore toucher aux Nyctaginées par les Aquila- 
ria ; il en est de même des Polygonacées, dont certaines espè- 
ces, en coupe tangentielle, montrent des rayons médullaires 
construits comme ceux des Amarantacées. 

Nous sommes donc ici en présence d'un ensemble dont 
les espèces possèdent un certain nombre de caractères com- 
muns, c'est pour cela que je les réunis sous le nom (YAma- 
rantoïdes, de même que j'ai réuni les Protéacées, les Myri- 
cacées, les Élaeagnées, etc., sous le nom de Protéïdes. 

Relativement aux formes les plus inférieures de ce groupe, 
il convient de faire une remarque importante. 

Si nous nous reportons, en effet, aux premières Amaran- 
tacées que nous avons décrites, et si nous considérons en 
particulier la structure du bois secondaire chez les Rodetia, 

ANN. SG. NAT. BOT. XVII, 7 



98 



C. IIOLLBEIIT. 



que voyons-nous? Une masse ligneuse formée de faisceaux 
isolés, séparés les uns des autres par des bandes fibreuses 
radiales et concentriques; chaque faisceau est comme 
plongé au milieu d'un tissu fondamental ; or, il n'en est pas 
autrement dans la tige des Monocotylédones ligneuses. 

Examinons le bois des Smilax, des Palmiers, des Bam- 
bous ; nous trouvons au centre une moelle très large, 
puis, vers la périphérie, une couronne massive de faisceaux 
très rapprochés, également isolés et plongés au milieu 
du tissu fondamental ; l'analogie ne saurait être plus 
évidente. 

En réalité, à part la forme allongée et la distribution 
régulière des faisceaux dans les Amarantacées, Ménisper- 
rnées, etc., il n'y a aucune différence essentielle entre ces 
tiges smilacoïdes et les tiges de Monocotylédones ligneuses ; 

on est donc en droit de considérer toutes les tiges qui présen- 
tent cette disposition comme les plus voisines des Monocotylé- 
dones, et par conséquent comme les plus inférieures sous le 
rapport de la structure du bois. 

Comme la famille des Amarantacées m'a présenté les 
types ligneux les plus imparfaits, c'est par elle que je vais 
commencer le résumé des Amarantoïdes. 

Chénopodiacées [Amarantoïdes). 

1° Amarantées. — En général, les Amarantacées sont 
des plantes herbacées; 7 genres à peine, sur les 46 indiqués 
par le Prodrome, comprennent des arbustes franchement 
ligneux. 

Tous les auteurs qui se sont occupés de ce groupe remar- 
quable, ont signalé la disposition toute spéciale du bois se- 
condaire, et M. Regnault (1) avance que « la partie ligneuse 
est la plus importante et la plus caractéristique de la tige 
de tous ces végétaux ». La comparaison de quelques espèces 
(Lestibudetia, Amarantus spinosus, etc.), l'avait conduit à 

(1) Regnault, loc. cit., p. 130. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 99 

définir ainsi les caractères du bois : « masses de tissu gé- 
nérateur disposées d'une façon variable dans le bois, mais y 
affectant toujours la même structure que dans la couche 
génératrice extérieure (1) ». 

Dans le groupe desCélosiées, le genre Celosia lui a fourni 
un « type » qui ressemble aux autres Amaranlées, mais le 
genre Deeringia (2) diffère assez, dit-il, pour qu'il soit utile 
d'en dire quelques mots : « chacun des faisceaux fibreux, 
dont l'ensemble constitue le bois, est complètement entouré 
de cellules et comme plongé au milieu d'un vaste paren- 
chyme... Cette disposition s'écarte évidemment d'une ma- 
nière notable de celle que nous avaient présentée la plupart 
des Amarantacées..., elle se rapproche un peu de la dispo- 
sition des plantes Monocotylédones (3) ». 

Si M. Regnault trouve des différences « notables » entre 
les Deeringia et les autres Amarantacées, il ne faut pas 
oublier qu'il étudie Y ensemble des tiges : s'il avait examiné 
le bois en particulier, s'il avait en un mot comparé chaque 
tissu à son homologue dans les autres espèces, il est pro- 
bable que ces différences se seraient considérablement 
effacées. 

Quoi qu'il en soit, je ferai remarquer que l'ensemble de 
mes conclusions, relativement à ce groupe, s'accorde assez 
exactement avec celles de M. Regnault. 

M. Solereder distingue deux types, se rapporlant l'un aux 
Phyiolacca, l'autre aux Nyctaginées (4) ; ses conclusions ne 
peuvent me servir. 

En résumé : 1° La tige des Amarantées possède une struc- 
ture qui rappelle de très près celle des Monocotylédones . 

2° Les Amarantées, d'après les caractères de leur bois, oc- 
cupent la place la plus inférieure dans le groupe des Chêno- 
podiacées. 

(1) Regnault, loc. cit., p. 130. 

(2) C'est notre genre Rodetia. 

(3) Regnault, loc. cit., p. 133. 

(4) H. Solereder, loc. cit., p. 211. 



100 



C. HOULBERT . 



2° Chénopodées. — Le bois des Chénopodées proprement 
dites paraît n'être qu'un perfectionnement de celui des Ama- 
rantacées, dont il se distinguerait par l'absence de rayons 
médullaires selon M. Regnault (1). Ce résultat est en con- 
tradiction avec mes observations, car j'ai certainement 
trouvé, dans les vieilles tiges d' Haloxylon et de Salsola, des 
rayons médullaires secondaires qui contribuent, comme je 
l'ai dit (p. 70), à donner h la tige son aspèct extérieur 
crevassé. 

3° Phytolaccacées. — La disposition des vaisseaux, des 
rayons et des fibres est analogue à celle des Chénopodées et 
des Amarantées, au moins pour les Phytolacca. Au contraire 
les Pircunia et les Rivina m'ont offert un bois très différent, 
dont la structure m'avait surpris tout d'abord ; mais là en- 
core il n'y a qu'un simple phénomène de perfectionnement, 
dont la marche a été suivie par M. Regnault chez le Rivina 
lœvis(2). L'étude comparée du bois permet même d'aller 
plus loin ; selon moi, aux Pircunia et aux Rivina on peut 
joindre les Batidées qui présentent une constitution ligneuse 
identique, ce qui permet encore de rattacher aux Phytolac- 
cacées un certain nombre d'Artocarpées, telles que les An- 
tiaris, les Cecropia, les Ficus, etc. 

Le Pircunia abyssinica offre en effet, en coupe transversale, 
les rayons médullaires à cellules étroites des Ulmacées, ainsi 
que les bandes transversales de parenchyme des Artocar- 
pées. 

En coupe tangentielle il montre les rayons allongés et 
fusiformes des Celtis, avec la marge caractéristique des 
grandes cellules. 

Enfin, je ferai remarquer que les ressemblances anato- 
miques que je viens de signaler ne sont pas les seules qu'on 
puisse invoquer ici pour établir la parenté des Phytolacca- 
cées et des Urticacées ; le port, la forme extérieure de cer- 
taines espèces, accusent aussi des affinités très probables, 

(1) Regnault, loc. cit., p. 138 

(2) Regnault, loc. cit., p. 142. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 101 



puisque le Bosia Yervamora fut rangé pendant longtemps 
parmi les Celtidées. 

En résumé, on observe, en germe, da?is le bois secondaire 
des Phytolaccacées, tous les caractères que F on trouve plus accen- 
tués dans le groupe des Urticacées ; le Bâtis maritima possède 
le bois des Celtis; les Rivina nous présentent le plan ligneux 
des Bœhmériées. 

4° Nyctaginées. — Les descriptions que j'ai données des 
Bougainvillea (p. 76) et Boerkaavia (p. 78), font voir que ce 
groupe est étroitement allié au noyau primitif des Amaran- 
tacées. Les modifications les plus importantes m'ont été 
offertes par le genre Pisonia, dont plusieurs espèces, P. ob- 
tusata par exemple, rappellent encore la structure des 
Boerkaavia, tandis que dans les autres espèces, le bois se 
précise, devient plus régulier et finalement acquiert la dis- 
position des bois ordinaires. 

En coupe tangentielle, les rayons médullaires des Piso nia 
^offrent aussi l'aspect et la simplicité de ceux des Açuilaria ; 
ils ne rappellent plus en rien ceux des autres Nyctaginées. 

Thyméléacées. 

Le bois des Thyméléacées proprement dites est assez va- 
riable, et s'il est possible jusqu'à un certain point de com- 
parer celui des Dais à celui des Protéacées, en revanche 
les Daphne et les Wikstrœmia s'en éloignent considérable- 
ment ; leur structure ligneuse rappellerait plutôt celle des 
Elseagnus et des Hippophae. 

Le bois de nos vraies Thyméléées rappelle encore celui des 
Ehamnus et de certaines Oléacées (Phillyrea), au moins pour 
la distribution des vaisseaux et par l'aspect qu'il présente à 
l'œil nu en coupe transversale. 

Polygonacées. ' 

L'ensemble des caractères floraux porte à croire que les 
Polygonacées ont quelques points de parenté avec les Ché- 



102 



C. HOULBERT. 



nopodiacées; l'étude du bois secondaire, dans ce groupe, m'a 
conduit à un résultat analogue. 

En réalité, quand j'ai insisté sur les ressemblances qui 
existent entre le bois de certains Rumex, Polygonum, etc., 
avec celui des Pipéracées, je n'ai jamais songé à considérer 
ce dernier groupe comme l'ascendant direct des Polygona- 
cées. Je crois au contraire que les Polygonacées sont un 
rameau qui s'est détaché de très bonne heure du noyau pri- 
mitif amarantoïde, absolument comme les Poivriers mais 
qui, à l'encontre de ceux-ci, a possédé dès l'origine une 
grande faculté d'adaptation. De ce fait, les Polygonacées se 
sont répandues partout, et, en se métamorphosant sans cesse, 
o nt fini par s'éloigner considérablement du plan morpholo- 
gique primitif. 

En résumé : Si les Polygonacées présentent quelque ana- 
logie avec les Chénopodiacées, c'est qu elles sont probablement, 
comme elles, issues du groupe Amarantoïde, ainsi que nous 
rapprend F étude comparée du bois secondaire des Rumex et 
des Polygonum . 

Nous avons suivi pas à pas, à peu près sans interruption, 
la marche ascendante du bois secondaire depuis les Ama- 
rantacées. Nous l'avons vu se constituer petit à petit, d'abord 
par la fusion des faisceaux séparés en une seule masse li- 
gneuse, ensuite, par la réduction et la régularisation des 
rayons, perdre complètement l'aspect inférieur de la tige 
des Amarantoïdes. Nous avons donc assisté, s'il est permis 
de s'exprimer ainsi, à la formation de la tige ligneuse dico- 
tylée, puisque celle des monocotyles, selon l'heureuse ex- 
pression de M. de Saporta, ne peut être considérée que 
comme une « herbe agrandie ». Cela démontre la grande im- 
portance du bois secondaire pour la recherche des affinités. 

J'établirai ainsi qu'il suit la filiation présumée des Ama- 
rantoïdes et des familles qui semblent s'y rattacher plus ou 
moins directement. 



RECHERCHES SUR LE ROIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 103 



TIGES SUILAC01DE3 VOISINES DES MONOCÔTYLEDONËS. 

Aniarantées. 



Ménis- 
permées, 
etc. 



Pipéracées. Chloranthacées. 

Garryacées. 
Cliénopodées. | 

Myrsinées (en partie). 



Phyto- 
laccacées. 

Nyctaginées. Pisonia. 

Batidées. 

Ulmiïdes j ^° t noc fl e l p n ^I ées - 

( Artocarpees. 



CHAPITRE VI 
URTICACÉES (i) 

J'ai cherché à retrouver ici les nombreuses affinités qui 
ont été signalées entre la famille des Urticacées et un cer- 
tain nombre d'autres groupes; mais les caractères du bois 
ne m'ont permis d'autres rapprochements que ceux que j'ai 
reconnus : 1° entre les Phytolaccacées et les Artocarpees; 
2° entre les Conocéphalées et les Castanoïdes. 

En outre, j'ai dû renoncer à suivre l'ordre généralement 
adopté pour le groupement des espèces dans cette famille ; la 
structure du bois m'a conduit à la disposition suivante : 

1° Urticoïdes. — Ficus, Urtica, Ampalis, Artocarpus, 
Brosimum, Momisia, Strebluus, Holoptelea, etc., se rappor- 
tant à Cecropia obtasa. 

2° Ulmoïdes. — Laportea, Bœhmeria, Pipturus, Sponia, 
Planera, Morus, Maclura, Zelkova, Celtis, Broussonetia, 
Ulmus, etc., se rattachant à Cecropia palmata. 

Les Conocéphalées montrent des dispositions communes 

(1) VoirC. Houlbert, Comptes rendus de V Académie des sciences, 19 ami 1892. 
— Solereder, loc. cit., p. 241. 



104 



C. DOULBflRT. 



à ces deux groupes, c'est pour cela que je les place à pari, 
en tête des Urticacées. 

CONOCÉPHALÉES. 

Cecropia palmata Willd. 

Cette espèce m'a paru très remarquable, en ce que, par 
son Lois tendre et léger, par sa structure lâche, caractéris- 
tique, elle rappelle d'une façon extrêmement nette le bois 
des Thym éléacées les plus typiques [Aquilaria, Pimelea, etc.). 
C'est le Coulequin, dont les Indiens d'Amérique se servent 
pour allumer du feu sans le secours du briquet. 

Coupe transversale. — Vaisseaux grands, presque toujours 
isolés, rarement en groupes 2-3; quelques cellules de paren- 
chyme ligneux autour de certains vaisseaux. 

Fibres ligneuses de deux sortes, les unes grandes, à sec- 
tion arrondie, ont une disposition nettement radiale; leur 
paroi est incolore et faiblement épaissie. Entre celles-ci exis- 
tent de nombreux petits lumens dont la distribution est 
irrégulière. 

Rayons médullaires bien marqués à 1-2-3-4 assises de 
cellules, selon la hauteur à laquelle ils sont coupés, faible- 
ment colorés en jaune brun. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires étroits, en 
fuseaux pointus 12-15 fois plus longs que larges; d'autres, 
plus petits, à une seule assise, possèdent seulement 5-6 cel- 
lules en longueur. 

Parenchyme ligneux à fibres cloisonnées; fibres ligneuses 
allongées, égalant les grands rayons médullaires. 

Cecropia obtusa Willd. 

Coupe transversale. — Structure identique à C. palmata, 
mais plus dense; fibres ligneuses à parois plus épaissies; 
rayons médullaires moins larges, à 1-2 assises de cellules. 

Le parenchyme ligneux, qui ne présente que quelques 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 105 

rares cellules autour de chaque vaisseau dans l'espèce précé- 
dente, forme ici de larges bandes transversales colorées; 
cette disposition est surtout fort nette aux limites annuelles 
dans le bois de printemps (fîg. 3, Pl. VII), 

Coupe tangentielle. — Même structure que C. palmata; 
rayons médullaires plus étroits. 

A partir de ce genre remarquable et de quelques formes 
voisines qui présentent le bois le moins différencié, le groupe 
immense des Urticacées évolue selon deux types extrêmement 
rapprochés, se pénétrant fréquemment Fiin l'autre; le pre- 
mier (Urticoïdes) se rattache à C. obtusa par ses bandes de 
parenchyme ligneux ; le second (Ulmoïdes) à C. palmata par 
ses vaisseaux non accompagnés de parenchyme. 

1 er Type. — URTICOÏDES. 

S 1. 

Genre FICUS (Figuiers]. 

Ce genre, probablement l'un des plus anciens du groupe 
des Artocarpées, comprend un nombre infini de formes tro- 
picales à feuilles persistantes, plus quelques espèces de la 
zone tempérée à feuillage caduc. 

Les premières doivent être rapprochées des F. glomerata, 
racemosa, etc. ; elles sont l'analogue des espèces tertiaires, et 
leur structure rappelle de plus ou moins près celle des 
Cecropia: les autres, plus voisines du type Carica, montrent 
encore un bois construit sur le même modèle, mais présen- 
tant déjà des modifications du même ordre que celles qui 
ont donné aux Mûriers leur plan ligneux définitif. 

Ficus glomerata L. 

Coupe transversale. — De tous les Ficus, cette espèce se 
rapproche le plus des Cecropia; elle rappelle C. obtusa, et 
possède, parfaitement développées, les bandes transversales 
de parenchyme ligneux, qui caractérisent si bien tout le 
^enre Ficus. 

Rayons larges, formés de cellules étroites et allongées; 



106 



C. HOUL.BERT. 



vaisseaux larges, circulaires, isolés, rarement géminés. 

Coupe tangentielle. — C'est en coupe tangentielle que cette 
espèce offre les caractères les plus saillants. Les rayons sont 
larges, en fuseaux courts et bombés; ils sont formés de 
nombreuses petites cellules brunes, arrondies. Ces rayons 
peuvent se présenter au milieu de deux sortes d'éléments, 
selon que la coupe passe ou non à travers les bandes de paren- 
chyme ligneux. 

Fibres ligneuses allongées, flexueuses, s'anastomosant par 
des cloisons très obliques. Si les rayons sont situés au milieu 
des bandes de parenchyme, ils sont entourés de cellules 
larges, rectangulaires, peu allongées. 

Cette disposition s'observe également dans Cecropia 
obtusa, comme on pouvait le prévoir, mais elle est moins 
accentuée. 

Ficus indica Lam. 

Coupe transversale. — Présente le même aspect que la pré- 
cédente, mais la disposition radiale des grandes fibres est 
moins nette, surtout dans les parties initiales et moyennes 
du bois d'automne. 

Cette espèce est remarquable, comme toutes celles du 
genre Fiais, parce que chaque zone annuelle n'est marquée 
que par la formation d'un anneau assez régulier de paren- 
chyme ligneux. Cet anneau est, en général, formé de 
5-6 assises de cellules à parois minces, colorées en brun, au 
sein desquelles se développent les vaisseaux. Ceux-ci sont 
rares, grands, elliptiques, isolés ou géminés, très rarement 
en chaînes de trois. 

Au niveau des bandes concentriques de parenchyme 
ligneux, les rayons médullaires s'élargissent en fuseaux. 
Ils sont formés de 1-6 assises de cellules généralement 
étroites et allongées. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires formés de 
petites cellules arrondies. 

Vaisseaux larges, cloisonnés, à parois transversales peu 



RECHERCHES SUR LE ROIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 107 

obliques; parois longitudinales régulièrement ponctuées. 

Parenchyme ligneux à cellules courtes, rectangulaires, 
colorées en brun comme les rayons médullaires. 

Coupe radiale. — Rayons formés de cellules horizontales, 
étroites, allongées. Cloisons transversales des fibres ligneuses 
bien visibles. Parenchyme ligneux possédant de nombreuses 
granulations. 

Ficus rubiginosa Desf. 

Coupe transversale . — Coupe rappelant toujours le bois de 
Cecropia obtusa. 

Vaisseaux larges, elliptiques, isolés ou géminés, diminuant 
de grandeur à mesure qu'on s'avance dans le bois d'automne. 

Ce caractère, que nous trouvons ici pour la première fois 
dans ce groupe, va s'accentuer de plus en plus, jusqu'à pré- 
senter un bois rappelant celui des Celtis et des Mûriers. 

Bandes de parencbyme ligneux, formées de grandes cel- 
lules hexagonales, à parois minces, accompagnant les vais- 
seaux d'une façon assez irrégulière. 

Rayons médullaires de 1 -6 assises de cellules très allongées. 

Coupe tangentielle. — C'est encore la coupe tangentielle 
qui présente les caractères les plus nets : rayons en fuseaux 
allongés, souvent irréguliers, formés de petits éléments 
arrondis, colorés en brun. 

Ficus infectoria (Coll. du Muséum). 

Même type que F. rubiginosa. La disposition des fibres 
en séries radiales et l'épaississement de leurs parois sont 
très prononcés. 

Coupe tangentielle. — Mêmes caractères que l'espèce pré- 
cédente. 

Ficus religiosa L. 

Coupe transversale. — Structure ordinaire des Ficus. 
Dans l'espèce précédente, nous avons trouvé une tendance 
à l'épaississement des parois chez les fibres ; ici, cette ten- 



108 



Ce HOULBEBf 



dance s'accentue, et les fibres forment des plages beaucoup 
plus denses, tranchant fortement avec le système des bandes 
de parenchyme. 

Vaisseaux moyens, isolés ou en groupes 2-3-4. Rayons 
médullaires assez larges, à éléments très allongés et très 
étroits. Nombreux petits cristaux rhomboédriques dans les 
cellules du parenchyme ligneux. 

Coupe tangcntielle. — Même structure que F. glomerata, 
sauf que les éléments sont plus petits et fortement colorés 
en brun. 

Ficus elastica Roxb. 

Même structure que F. religiosa, plus régulière cependant 
dans toutes ses parties. Les rayons médullaires rappellent 
un peu les espèces du genre Bœhmeria. 

Ficus Carica L. 

Voici, certes, l'une des espèces les plus modifiées du genre 
Ficus ; cependant, on distingue encore facilement, au milieu 
d'un bois très dense et très dur, les deux systèmes d'élé- 
ments qui caractérisent le groupe. 

Coupe transversale. — Les fibres ligneuses sont très 
petites, à paroi fortement épaissie ; la disposition radiale, de 
moins en moins nette dans les espèces précédentes, a com- 
plètement disparu ici, de même que la forme arrondie des 
fibres. 

Les bandes de parenchyme ligneux ont une marche irré- 
gulière, ce qui donne à l'œil nu ces dessins concentriques 
formés de lignes ondulées ou dentées, alternativement 
brunes et blanches. 

Rayons médullaires comme dans les autres espèces. 

Ampalis madagascariensis Boj. 

(Urtica madagascariensis). (Coll. du Muséum). 

Coupe transversale . — Même type que Ficus indica. Fibres 
ligneuses très étroites, à parois incolores, fortement épais- 
sies. Les couches concenlriques de parenchyme ligneux sont 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 109 

formées de cellules radiales, colorées, à parois minces el à 
lumens beaucoup plus grands que celui des fibres. 

Vaisseaux assez nombreux, isolés ou en groupes 2-3, les 
uns grands, les autres beaucoup plus petits. 

L'aspect des fibres ligneuses est celui des Thyméléacées 
à bois très compact. 

Rayons médullaires 1-5 assises de cellules colorées, 
élargis au niveau des zones de parenchyme. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires de deux sortes, 
les uns à une seule assise de cellules, les autres générale- 
ment plus longs, à 5-6 assises, et terminés par de grandes 
cellules. 

Vaisseaux cloisonnés; parenchyme ligneux à cellules 
courtes, rectangulaires. 

Coupe radiale. — - Caractéristique. Voici ce qu'on observe 
quand la coupe passe exactement par l'axe du rayon. Le 
milieu est formé de cellules horizontales étroites, allongées, 
mais à la partie supérieure et à la partie inférieure se trou- 
vent des cellules carrées beaucoup plus courtes qui corres- 
pondent aux grandes cellules terminales que nous avons si- 
gnalées en coupe tangentielle. Chacune de ces cellules contient 
un petit cristal rhombique. 

Artocarpus integrifolia L. (Jacquier). 

Cette espèce est intermédiaire entre les Bœhmeria et les 
Ficus. Par la disposition radiale de ses fibres, par ses bandes 
incomplètes de parenchyme ligneux, par ses rayons, elle 
rappelle d'une façon extrêmement nette nos premiers types 
de Figuiers, et il n'y a pas à douter que les deux genres 
n'aient un point de départ commun. 

Fibres ligneuses irrégulières, à parois faiblement épais- 
sies, colorées en brun. 

Vaisseaux isolés ou géminés. 

Coupe tangentielle. — Mêmes caractères que les Ficus; 
rayons en fuseaux plus ou moins allongés, terminés par une 
grande cellule aux deux extrémités. 



110 



C. HOILBERT. 



Brosimum guyanense (Coll. du Muséum). 

Même structure générale que les espèces précédentes, 
mais vaisseauxplusnombreux, isolésou en groupes 1-4. Fibres 
ligneuses très fines, fortement épaissies, traversées par des 
bandes de parenchyme ayant l'aspect de fractures irrégu- 
lières. 

Coupe tangentielle. — Rayons fins, rares et allongés comme 
chez Ficus inclica. 

Momisia Tala Wedd. = (Celtis Tala). 

De même que les nombreuses formes du genre Artocar- 
pus, celte espèce présente tous les caractères des Ficus, 
avec ses bandes transversales de parenchyme, à disposition 
radiale. 

Coupe transversale. — Vaisseaux nombreux, isolés ou en 
chaînes radiales 3-4-5, à section elliptique, possédant une 
paroi incolore fortement épaissie. 

Fibres ligneuses très irrégulières, polygonales, à parois 
fortement épaissies et colorées en jaune pâle (fig. 5, Pl. VII). 

Rayons flexueux, formés de cellules étroites comme dans 
les plus parfaites Ulmacées; ce caractère le rapproche des 
véritables Celtis. 

Coupe tangentielle . — Rayons très irréguliers et de di- 
mensions variables, possédant une grande cellule terminale 
aux extrémités. Cristaux rhomboédriques dans les rayons. 

Momisia (Celtis) Sellowiana Spach. 

Mêmes caractères généraux que l'espèce précédente. 

Coupe transversale . — Vaisseaux isolés ou géminés, ac- 
compagnés d'ailes transversales de parenchyme ligneux, lé- 
gèrement obliques. 

Fibres ligneuses très serrées, à parois épaissies et inco- 
lores. Rayons médullaires nombreux et très étroits. 

Coupe tangentielle. — Rayons irréguliers, mais toujours 
terminés par une grande cellule contenant le plus souvent 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. i 1 i 

un pelit cristal. Deux systèmes de fibres selon que la coupe 
traverse les plages fibreuses ou les bandes de parenchyme. 

Coupe radiale. — Caractérisée par les rayons médullaires, 
dont chaque cellule contient un petit cristal brillant. 

Strebluus asper Leur. 

Coupe transversale. — Mêmes caractères que l'espèce pré- 
cédente, seulement les vaisseaux, au lieu d'être isolés, sont le 
plus souvent en groupes 2-3-4, quelquefois 5. 

Bandes transversales de parenchyme assez régulières, al- 
ternant avec des plages plus denses de fibres ligneuses. Fi- 
bres polygonales, à paroi épaissie légèrement jaunâtre. 

Rayons médullaires 1-4 assises de cellules allongées, 
flexueux et incolores. 

Coupe tangentielle. — Rayons de deux sortes : les uns 
larges, en fuseaux pointus, contiennent 4-5 cellules dans 
leur plus grande largeur ; les autres à une seule assise. 

Les deux systèmes sont incolores, généralement terminés 
par une grande cellule et contiennent de nombreux petits 
cristaux. 

Vaisseaux à cloisons transversales obliques, et dont les 
parois longitudinales sont ornées de fines ponctuations. 

Coupe radiale. — Comme l'espèce précédente, nombreux 
cristaux. 

Holoptelea integrifolia Planch. 

Coupe transversale. — Mêmes caractères que l'espèce 
précédente. Vaisseaux isolés, plus rarement en groupes de 
2-3, accompagnés de quelques cellules de parenchyme li- 
gneux, formant parfois des bandes transversales, mais aussi 
très fréquemment confinées autour des vaisseaux. Fibres 
ligneuses polygonales à parois épaissies. 

Rayons médullaires 1-4 assises de cellules allongées, 
étroites et incolores. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux 
courts 3-4 fois plus longs que larges, terminés, au moins à 



112 



€. HOULBERT. 



Tune de leurs extrémités, par une cellule plus grande. Nous 
n'avons pas observé de cristaux dans cette espèce. 

Solenostigma Wightii Miq. (Celtis Wightii Planch.). 

Coupe transversale. — Même plan ligneux. Vaisseaux à 
parois épaissies, très nombreux, isolés ou en chaînes ra- 
diales 3-4-5. Quelques ailes de parenchyme ligneux au voi- 
sinage des vaisseaux, mais ne formant jamais des bandes 
transversales complètes. 

Rayons médullaires 1-4 assises de cellules incolores, con- 
tenant quelques cristaux. 

Fibres ligneuses très petites, h parois incolores, épais- 
sies. 

Par l'ensemble de ses caractères et surtout par la dispa- 
rition partielle des bandes de parenchyme, cette espèce est 
voisine de celles qui forment le groupe suivant et plus par- 
ticulièrement des Celtis. 

S° 2. 

Je forme une section avec ces deux espèces, qui présen- 
tent la structure lâche des Cecropia avec des bandes de pa- 
renchyme toujours incomplètes. 

Antiaris toxicaria Lesch. (Antiar). 

C'est le fameux Upas-antiar des Javanais, célèbre par la 
force de son poison. 

Coupe transversale. — Mêmes caractères que Cecropia ob- 
tusa, avec les deux espèces de lumens bien distincts. Vais- 
seaux plus nombreux, isolés ou en groupes 2-3, de dimen- 
sions égales ; ailes incomplètes de parenchyme ligneux sur 
le côté. 

Rayons médullaires bien marqués de 1-4 assises de cel- 
lules faiblement colorées. 

Coupe tangentielle . — Rayons bien nets, assez réguliers, 
les uns étroits à une seule assise, les autres plus larges. 
Fibres ligneuses allongées, présentant de très minces cloi- 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 113 

sons transversales; parenchyme ligneux cloisonné comme 
dans les espèces précédentes. 

Bagassa guyanensis Aublet. 

Même structure que les Antiaris, mais plus compacte; 
c'est un Antiaris à petits éléments. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires relativement 
plus allongés et plus pointus ; plus rares aussi. Je n'ai pas 
observé de cloisons transversales dans les fibres. 

2 e Type. — ULMOIDES. 
Laportea photiniphylla Wedd. 

Léger comme du liège, le bois grossier de cette espèce ne 
saurait avoir d'applications industrielles, tout au plus pour- 
rait-il être employé par les naturels des îles Fidji aux 
mêmes usages que celui des Cecropia en Amérique. 

Coupe transversale. — Le bois présente la structure ty- 
pique de Cecropia paimata, les fibres ligneuses sont encore 
plus lâches, leur disposition radiale parfaitement nette. 
Vaisseaux nombreux, rarement isolés, le plus souvent en 
groupes 2-5. 

Rayons médulaires très larges, rappelant ceux des Bœh- 
meria par la forme rectangulaire des cellules ; on caracté- 
riserait assez exactement cette espèce en disant qu'elle pos- 
sède les fibres ligneuses des Cecropia et les rayons des 
Bœhmeria. 

Pas de bandes ni d'ailes de parenchyme ligneux autour 
des vaisseaux. 

Observation. — J'ai examiné plusieurs espèces de Lapor- 
tea, qui m'ont toutes montré une structure identique; il en 
est de même de Pipturus (Bœhmeria) velutinus, qui nous 
conduit aux genres suivants. 

Bœhmeria rugulosa Wedd. 

Par l'ensemble de ses caractères, et surtout par le très 
faible développement ou l'absence complète de parenchyme 

ANN. SC. NAT. BOT. XVII, 8 



114 



€. IIOÏJL.BERT. 



ligneux autour des vaisseaux, cette espèce mérite encore 
d'être placée au voisinage des Cecropia. 

Coupe transversale. — Bois entièrement coloré en rouge 
brun ; la disposition radiale des fibres ligneuses est moins 
nette, et les rayons médullaires sont formés de grandes 
cellules rectangulaires presque carrées. 

Coupe tanyentielle. — Rayons médullaires formés de gran- 
des cellules arrondies, colorées. Cloisons bien visibles dans 
les fibres du parenchyme ligneux. 

Bœhmeria excelsa Weddel. 

Coupe transversale. — A première vue, le bois paraît 
bien différent de Bœh. rugnlosa, mais on reconnaît cepen- 
dant bien vite les principaux caractères qui nous ont été 
offerts par les espèces précédentes, notamment l'absence de 
parenchyme ligneux autour des vaisseaux et la largeur rela- 
tivement grande des rayons médullaires par rapport aux 
fibres. L'ensemble du bois est plus compact et tous les élé- 
ments sont plus petits. Fibres ligneuses plutôt irrégulières, 
mais ayant aussi très souvent conservé la disposition radiale. 

Rayons médullaires, 1-5 assises de cellules courtes, rec- 
tangulaires. 

Coupe tangentielle. — Les rayons rappellent ceux des 
Cecropia; ils diffèrent par conséquent notablement de ceux 
que nous avons observés dans Bœhmeria rugulosa. 

Bœhmeria cylindrica Willd. 

Coupe transversale . — Nombreux petits vaisseaux, égale- 
ment répartis dans toute l'épaisseur de la couche ligneuse, 
isolés ou géminés ; fibres ligneuses à parois peu épaissies, à 
disposition radiale très nette. Limites annuelles peu accen- 
tuées, indiquées seulement par 3-4 assises de cellules 
aplaties. 

Rayons médullaires de largeur variable, formés de cellules 
courtes rectangulaires. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. H 5 

Sponia micrantha? Decaisne (1). 
(République Argentine.) 

Le bois de cette espèce rappelle encore l'aspect général 
des Bœhmeria, surtout par la structure des rayons mé- 
dullaires. 

Coupe transversale. — Fibres ligneuses à disposition ra- 
diale ; parois incolores, faiblement épaissies. Vaisseaux isolés 
ou géminés, rarement en groupes de 3-4. 

Rayons médullaires très nombreux, 1-5 assises des cellules 
rectangulaires, colorées en rouge brun ; limites annuelles 
peu marquées. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux 
courts, formés d'éléments arrondis, plus allongés sur les 
bords. 

Planera aquatica J. F. Gmel. 

Nous trouvons ici, vraisemblablement, l'un des derniers 
termes de variation des Bœhmeria. 

Coupe transversale. — Vaisseaux étroits, toujours en petits 
groupes 3-8, également distribués sur le champ de la coupe. 
Les parois des fibres, ainsi que celles des vaisseaux, sont 
minces et incolores, caractère essentiel des espèces adaptées 
aux lieux humides. 

Bien que très remarquable par la disposition de ses vais- 
seaux et de ses fibres, cette espèce est surtout instructive par 
ses rayons médullaires de deux sortes. Entre les grands 
rayons qui rappellent exactement ceux des Ulmacées, se 
trouvent d'autres petits rayons étroits, à une seule assise de 
cellules rectangulaires, rappelant ceux des Bœhmeria. Par 
ces deux sortes de rayons, cette espèce est donc à la fois un 
Bœhmeria et un Ulmus. Si nous supposons que les petits 
rayons médullaires disparaissent tout à fait, car il n'est pas 

(1) J'attribue ce bois à Sp. micrantha, bien que le nom spécifique ne soit 
pas indiqué dans la Collection du Muséum, parce que cette espèce est large- 
ment répandue dans toutes les parties de l'Amérique méridionale, tandis 
que les autres appartiennent plutôt à la flore asiatique. 



116 



C. HOULBERT. 



douteux qu'ils ne soient en voie de disparition, les grands 
persisteront seuls et nous aurons les formes du genre Morus. 

On voit donc comment peut s'effectuer le passage des 
Bœhmeria vers les Morus, par la substitution d'une forme de 
rayons médullaires plus parfaits à une forme de rayons plus 
primitifs. Nous pouvons donc considérer les espèces qui 
possèdent ces rayons comme inférieures aux autres. 

La largeur des rayons apparaît donc aussi comme un ca- 
ractère de perfection du bois, et, en fait, les Gymnospermes 
n'ont que des rayons à une seule assise, de même que les 
Saules, les Peupliers, etc. 

Genre MORUS (Mûriers). 

Non loin des Bœhmeria doit être placé le genre Morus, 
qui par ses formes les moins différenciées établit le passage 
entre la tribu des Urticées et celle des M orées. 

Morus cuspidata Wall. 

C'est à tort, selon moi, que ces deux espèces sont données 
comme de simples variétés de M. alba. Leur bois, assez 
différent de celui des autres Mûriers, annonce un type im- 
parfait, qui les rapproche incontestablement des Bœhmeria 
et notamment de B. rugulosa. 

Coupe transversale. — La forme des fibres et des vais- 
seaux est celle des Bœhmeria; les rayons médullaires sont 
déjà ceux des Ulmacées. Absence complète de parenchyme 
ligneux autour des vaisseaux. 

Vaisseaux circulaires, larges, isolés ou géminés, présen- 
tant une paroi épaisse d'un brun rougeâtre (fig. 1, Pl. VII). 

Fibres ligneuses irrégulières, ne présentant qu'une vague 
disposition radiale. Limites annuelles peu nettes, formées de 
2-3 assises de cellules rectangulaires aplaties. Rayons mé- 
dullaires larges, 3-8 assises de cellules étroites, allongées, 
finement ponctuées. 

Coupe tangentielle. — Rien de particulier; il est clair 
qu'on n'observera jamais qu'un seul système de fibres. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 117 
Morus serrata Roxb. 

Coupe transversale. — Même type que Morus cuspidata 
avec une plus grande irrégularité dans les dimensions et la 
disposition des fibres. — Vaisseaux larges, elliptiques, grou- 
pés 2-3, rarement plus, et accompagnés de grandes cellules 
qui sont plutôt des fibres élargies et à parois minces que de 
véritables éléments de parenchyme. 

Limite annuelle irrégulière, assez bien marquée. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux irré- 
guliers, terminés à chaque extrémité par une grande cellule. 
Les fibres ligneuses forment un ensemble très dense ; elles 
sont composées d'éléments cloisonnés, allongés, flexueux, 
contournant les rayons et s'anastomosent entre elles sous 
des angles peu aigus. 

Vaisseaux à parois ornées d'une réticulation grossière, 
formée de pores en fentes, aréolés, transversaux. Tout le 
bois est coloré en rouge brun. 

Morus indica Rumph. 

Cette espèce et celles qui suivent nous font passer, 
par une transition insensible, du genre Morus aux Celtis et 
aux Ulmus. Avec une distribution des vaisseaux et des fibres 
particulière aux Mûriers, on pressent déjà le voisinage des 
Uimacées ; les M. alba et rubra franchissent le passage ; ils 
acquièrent l'agencement complet et caractéristique des 
Celtis. 

Coupe transversale. — Fibres ligneuses irrégulièrement 
distribuées, très petites, formant un tissu serré très dense; 
les parois sont incolores et légèrement épaissies. 

Vaisseaux isolés ou irrégulièrement groupés; assez rares. 

Le tissu serré des fibres annonce une espèce des régions 
sèches. 

Les plus grands vaisseaux sont cantonnés dans le bois de 
printemps, par groupes peu nombreux; ils deviennent gra- 



118 



C. HOULBEKT. 



duellement plus étroits vers le bois d'automne, où ils forment 
des îlots séparés qui se réunissent ensuite en bandes tangen- 
tielles (1). Rayons médullaires assez larges, 4-8 assises de 
cellules. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux 
allongés et irréguliers, formés de petits éléments arrondis, 
colorés en jaune brun. 

Vaisseaux ornés de grands pores aréolés, transversaux. 

Morus alba L. 

Coupe transversale. — Mêmes caractères généraux que 
dans l'espèce précédente, mais plus accentués. Les fibres 
ligneuses, toujours très fines, sont plus irrégulières et à pa- 
rois plus épaisses. 

Vaisseaux larges dans le bois de printemps, formant une 
zone très poreuse au milieu des fibres, diminuant ensuite 
graduellement jusqu'à la limite du bois d'automne. La limite 
annuelle est peu marquée ; ce qui rend bien visibles les 
couches concentriques du bois, c'est le passage brusque des 
éléments très fins du bois d'automne aux larges canaux de 
printemps. 

Morus rubra L. 

Mêmes caractères que l'espèce précédente, sauf les fibres 
ligneuses qui sont extrêmement fines et extrêmement ser- 
rées. Parois épaissies et incolores. Même agencement des 
vaisseaux. 

Observation. — Rien que très voisines des Ulmus et des 
Celtis, les trois espèces qui précèdent et toutes celles qui 
leur correspondent, dans le groupe des Mûriers, conservent 
un caractère commun qui pourra toujours servir à les dis- 
tinguer. 

(1) L'origine de ces bandes tangentielles, qui rappellent jusqu'à un cer- 
tain point les bandes de parenchyme des Urticoïdes, est donc absolument 
différente, ce qui fait que les deux systèmes ne peuvent être morphologi- 
quement comparés. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 119 

Dans les Ulmus, le bois d'automne est parcouru, dans 
toute son épaisseur, par des bandes irrégulières de petits 
vaisseaux mélangés de parenchyme, anastomosées latérale- 
ment les unes avec les autres. Chez les M or us, les vaisseaux 
diminuent de grandeur ; ils arrivent à ne plus former que 
des îlots, mais ces îlots restent indépendants ; c'est pourquoi 
le bois des Mûriers présente à l'œil nu de simples mouche- 
tures blanchâtres, au lieu de ces entrelacs capricieux qui tra- 
versent en tous sens le bois des Ormeaux. 

Maclura tinctoria D. Don. 

Mêmes caractères essentiels que les Morus et notamment 
que M. rubra, en coupe transversale. La caractéristique est 
donnée par la coupe tangentielle, qui montre des rayons 
étroits, 12-15 fois plus longs que larges, tandis qu'ils sont 
en fuseaux courts chez M. rubra. 

Zelkova crenata Spach. 

Cette espèce est généralement placée au voisinage des 
Ulmus, mais l'examen de son bois m'a conduit à la placer 
entre les Maclura et les Celtis. 

Coupe transversale. — 2-3 rangées de grands vaisseaux 
dans le bois de printemps, continuées par des bandes trans- 
versales de petits vaisseaux. 

Fibres ligneuses conservant la disposition radiale dans les 
premières assises de printemps, surtout entre les grands 
vaisseaux. 

Deux espèces de rayons médullaires incolores ou faible- 
ment colorés en jaune, ce qui conduit encore à rapprocher 
des Celtis, puisqu'ils sont toujours colorés en brun chez les 
Ormeaux. 

Coupe tangentielle. — ■ Mêmes caractères que Celtis aus- 
tralis, sauf que les rayons ne possèdent pas les bordures 
marginales de grandes cellules. 



4 20 



C. nOULBERT. 



Genre GELTIS (1). (Micocouliers.) 

D'après M. de Saporta, les Celtis représentent un type très 
ancien, qui n'a pas subi de grandes variations. Le C. Nou- 
leti Mar. de l'éocène supérieur du Tarn indique qu'au début 
de l'époque tertiaire, ils possédaient déjà la forme de C. aus- 
tralis (2). 

L'étude comparée du bois secondaire confirme absolu- 
ment ces résultats et montre qu'il n'y a pas de différence 
essentielle entre notre espèce indigène et le C. Tourne fortii, 
qui semble le plus voisin des Micocouliers miocènes. 

Celtis australis L. (3). 

Coupe transversale. — Vaisseaux isolés ou en chaînes ra- 
diales 2-3, elliptiques ou circulaires, larges dans le bois de 
printemps, beaucoup plus étroits dans le bois d'automne. 
Fibres ligneuses irrégulièrement disposées, sauf au voisi- 
nage des limites annuelles, où elles conservent la disposi- 
tion radiale. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires allongées, en 
fuseaux réguliers, possédant jusqu'à 25-30 cellules en lon- 
gueur. Vaisseaux cloisonnés, ayant leurs parois longitudi- 
nales ornées de pores aréolés. Fibres vasculaires également 
ponctuées. 

Celtis Tournefortii Lam. 

Coupe transversale . — Structure extrêmement voisine de 
C. australis, vaisseaux en petits groupes, diminuant de gran- 
deur à partir du bois de printemps, et entourés d'une gaine 
de fibres vasculaires à parois minces. 

Fibres ligneuses irrégulières, à parois incolores, épaissies, 

(1) Hesselbarth, Beitràge zur vergleichenden Anatomie des Holzes, Berlin, 
1879. 

(2) G. de Saporta, Origine paléontologique des arbres, p. 209. 

0) J. Mùller, Erlàuternder Text, p. 62, und Hesselbarth, loc. cit. 



RECHERCHES SUR LE ROIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 121 

ne conservant la disposition radiale qu'à la limite du bois 
d'automne. 

Rayons médullaires plus nombreux, les uns étroits à une 
seule assise de cellules, les autres plus larges à 6-7 assises. 

Coupe tangentielle. — Mêmes caractères que l'espèce pré- 
cédente. 

Celtis tetrandra Roxb. 

Coupe transversale. — Présente tous les caractères des 
espèces précédentes, mais avec une structure très lâche. 

Les fibres ligneuses conservent le plus souvent la dispo- 
sition radiale; elles sont grandes, à parois fortement épais- 
sies et incolores. Vaisseaux- larges dans le bois de prin- 
temps, diminuant ensuite à mesure qu'on s'avance dans le 
bois d'automne, jusqu'à présenter l'aspect d'îlots de paren- 
chyme ligneux. Vers la limite annuelle, le tout forme des 
bandes transversales qui se soudent souvent les unes aux 
autres. 

Rayons médullaires de deux sortes. — Au début, quand 
on observe leur origine à travers le bois, on les trouve com- 
posés d'éléments larges, rectangulaires, peu allongés; ils 
prennent ensuite, en s'élargissant, leurs caractères défini- 
tifs; en réalité, il n'y a qu'un seul système de rayons; les 
plus grands sont bordés de chaque côté d'une assise de cel- 
lules rectangulaires caractéristiques delà coupe tangentielle. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires remarquables 
et dont on observe peu d'exemples aussi nets; ils sont allon- 
gés, fusiformes, et formés de deux sortes d'éléments; les 
cellules internes sont petites, circulaires et sensiblement 
égales dans leurs dimensions ; les cellules marginales sont 
beaucoup plus grandes et allongées. 

Outre les grands rayons, il en existe d'autres plus petits 
qui correspondent aux cellules marginales de la coupe tan- 
gentielle. On trouve la même disposition dans le bois jeune 
de Celtis australis, mais au lieu d'entourer complètement les 
rayons, les grandes cellules marginales n'existent générale- 



122 



C. IIOUIiBERT- 



ment que d'un seul côté, à Tune des extrémités du fuseau. 

Celtis mississipensis Bosc. 

Coupe transversale. — L'ensemble du bois est très lâche, 
comme dans l'espèce précédente ; toutefois, celle-ci s'en dis- 
tingue assez bien, par le nombre des grands vaisseaux de 
printemps, qui se touchent presque tous; il en résulte qu'à 
ce niveau, le système des fibres est considérablement réduit. 

Chaque zone de grands vaisseaux est immédiatement sui- 
vie d'une ou deux bandes obliques, discontinues, de fibres 
vasculaires intercalées de petits vaisseaux. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires très allongés 
et irréguliers, c'est-à-dire présentant des parties alternati- 
vement renflées et rétrécies. Parois des grands vaisseaux 
ornées de points transversaux; petits vaisseaux d'automne 
avec des points arrondis en files régulières, très faciles à 
observer en coupe radiale. 

Sous un faible grossissement (120 diam.), on ne distingue 
les grandes cellules marginales que sur quelques rayons; 
au contraire, elles apparaissent très distinctement sous un 
grossissement de 350 diamètres. 

Broussonetia papyrifera Vent. 

Coupe transversale. — Possède une structure absolument 
identique à C. mississipensis ; la seule différence bien sensi- 
ble consiste en ce que nous trouvons ici 3-4 rangées concen- 
triques de grands vaisseaux, et que les fibres ligneuses ont 
partout conservé leur disposition radiale. 

Limite annuelle très nette, formée par 10-12 assises de 
cellules rectangulaires aplaties. Comme dans la plupart des 
Ulmacées, c'est la différence de densité entre le bois de 
printemps et les dernières couches ligneuses d'automne qui 
fait que la limite annuelle est si fortement accentuée. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires accompagnés 
tantôt de fibres étroites allongées, tantôt de fibres courtes 
finement pointillées. 



RECHERCHES SUR LE ROIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 123 

Les fibres marginales ne se distinguent pas sensiblement 
des cellules internes du rayon. 

Coupe radiale. — Nombreux cristaux rhomboédriques 

Genre ULMUS (Ormeaux). 

Nous arrivons enfin à ce beau genre Ulmus, dont le bois 
possède une structure si élégante et si caractéristique. Sans 
doute, le groupe des Celtis nous a conduit, par des formes 
se rattachant aux M or us, à d'autres qui nous présentent l'or- 
ganisation plus spéciale des Ormeaux, mais il ne faut pas 
l'oublier, les types végétaux qui semblent les plus voisins 
ne descendent pas toujours les uns des autres; le plus sou- 
vent, ils évoluent parallèlement, conservant une certaine 
somme des caractères reçus de l'ancêtre commun, et se per- 
fectionnant ensuite chacun suivant ses aptitudes et le mode 
d'adaptation qui lui convient. 

Dans le groupe des Urticacées, ce principe ne doit jamais 
être perdu de vue, car on en retrouve des traces â chaque 
instant. Il n'est peut-être pas un genre étendu, qui ne pré- 
sente quelque forme exceptionnelle qu'on peut, avec juste 
raison, considérer comme l'une des étapes par lesquelles le 
groupe a passé avant d'acquérir sa forme actuelle. 

Le genre Ulmus, bien que peu variable, n'échappe pas à 
cette loi générale, et je trouve, parmi les espèces étudiées, 
deux formes que je rapporte volontiers aux plus anciennes 
du type. 

s° i. 

Ulmus fulva Michx. 

D'une manière générale, tous les Ulmus présentent deux 
systèmes de rayons médullaires, les uns larges, 3-4 assises 
de cellules, très réguliers dans leur marche, et à peu près 
également espacés. Ces rayons sont toujours colorés en 
rouge brun dans les vieilles tiges. 

Coupe transversale . — Fibres ligneuses polygonales, irré- 
gulières, à parois incolores et épaissies; 4-5 rangées de 



C. HOULBEBT. 



grands vaisseaux de printemps dont le diamètre diminue 
graduellement jusque dans le bois d'automne où ils ne for- 
ment plus que des îlots vasculaires. Au voisinage de la li- 
mite annuelle, ces îlots peuvent se réunir plus ou moins 
complètement pour former des bandes étroites, discon- 
tinues. 

D'ailleurs ce caractère est assez variable, car dans U. ru- 
bra Michx. de la Collection du Muséum, j'ai trouvé des 
vaisseaux parfaitement isolés dans toute l'épaisseur de l'an- 
neau ligneux. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux régu- 
liers, formés de petites cellules arrondies, colorées en brun. 

Ulmus Wallichiana Planch. 

Coupe transversale . — Mêmes caractères que l'espèce pré- 
cédente, avec les deux espèces de rayons colorés en rouge 
brun. Fibres ligneuses plus grandes, ce qui donne à l'en- 
semble un aspect plus lâche. 

Une seule, ou deux rangées au plus de grands vaisseaux 
dans le bois de printemps, avec passage presque immédiat 
aux bandes vasculaires du bois d'automne. 

Coupe tangentielle . — Rayons en fuseaux réguliers, 3-4 fois 
plus longs que larges, formés de petites cellules arrondies, 
dont l'intérieur est coloré en brun. 

Deux systèmes de fibres, selon que la coupe passe dans les 
plages de fibres ou dans les bandes vasculaires. 

S° 2. 

Ulmus campestris L. 

Avec cette espèce, la plus répandue dans notre flore fran- 
çaise, commence la série des véritables Ulmus, dont le bois 
possède une structure caractéristique et invariable. 

Coupe transversale. — Le bois de printemps débute par 
2-3 rangées de grands vaisseaux, brusquement suivies par 
les bandes vasculaires transversales. 

Ces bandes sont formées de nombreux petits vaisseaux au 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 125 

milieu desquels sont disséminées de rares cellules de paren- 
chyme ligneux (1). Deux sortes de rayons médullaires colorés 
en brun, comme dans les espèces précédentes. 

Dans le bois de printemps, entre les grands vaisseaux, les 
fibres ligneuses sont peu abondantes ; entre les bandes vas- 
culaires du bois d'automne, elles forment des plages obli- 
ques, fortement réfringentes ; ces fibres sont tellement 
épaissies que le lumen est quelquefois réduit à un point 
(fig. 2, Pl. YIÏ). 

Limites annuelles fortement accentuées par la différence 
entre le bois d'automne et celui de printemps. Disposition 
radiale nulle. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux al- 
longés, obtus aux extrémités, les plus grands 10-12 fois plus 
longs que larges. 

La paroi des vaisseaux porte des pores aréolés, et, inté- 
rieurement, une fine bandelette spiralée. 

Ulmus crassifolia Nutt. 

Mêmes caractères. Une seule rangée de grands vaisseaux 
dans le bois de printemps ; passage brusque aux bandes 
vasculaires. 

Rayons et fibres comme dans l'espèce précédente. 

Ulmus pendula hort. 

Mêmes caractères. Une seule rangée de grands vaisseaux 
dans le bois de printemps, rarement deux. Bandes vascu- 
laires continues, obliques. 

Ulmus dura (Coll. du Muséum). 

Cette espèce est caractérisée par la réduction de ses 
bandes vasculaires, au nombre de 2-3 seulement, tandis 
qu'on en peut compter jusqu'à huit dans les précédentes. 

Fibres ligneuses fortement épaissies ; limites annuelles 

(1) Vide J. Muller, loc. cit., p. 61 « Holzparenchym sehr spàrlich. » 



126 



€. HOUIiBERT. 



très nettes par le voisinage des grands vaisseaux de prin- 
temps. 

Ulmus racemosa (Coll. du Muséum). 

Caractères généraux des Ulmus ; une seule rangée de 
grands vaisseaux dans le bois de printemps. Bandes vascu- 
laires obliques, larges, anastomosées en dessus et en dessous 
les unes avec les autres. Fibres ligneuses à parois incolores 
et épaissies, formant des plages discontinues ; lumens assez 
grands, arrondis. Deux systèmes de rayons colorés. 

S°3. 

Ulmus alata Michx. 

Les deux espèces qui suivent sont caractérisées par la 
largeur considérable des bandes vasculaires, entraînant une 
diminution correspondante des grands vaisseaux de prin- 
temps. Ce balancement organique se retrouve non seulement 
dans les différents Ulmus, mais il est général pour toutes 
les espèces ligneuses. 

Coupe transversale. — Une seule rangée discontinue de 
vaisseaux de printemps, peu différents de ceux qui forment 
les bandes transversales. Petits vaisseaux intercalés de pa- 
renchyme ligneux. 

Diminution des fibres ligneuses et augmentation des petits 
rayons ; les grands diminuent de largeur. 

Tous ces caractères, qui sont encore plus accentués dans 
l'espèce suivante, nous portent naturellement à rapprocher 
cette structure de celle des bois blancs. U. alata présente 
en effet les habitudes de nos Peupliers, il se plaît dans les 
marécages et les terrains humides. 

Coupe tangentielle. — Mêmes caractères que les autres 
espèces. 

Ulmus americana Willd. 

Mêmes caractères que l'espèce précédente. Une seule 
rangée de grands vaisseaux de printemps, déjà mélangés de 



RECHERCHES SUR LE ROIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 127 

bandes vasculaires. Celles-ci occupent presque toute la 
couche annuelle et réduisent très notablement les plages de 
fibres ligneuses. 

Nombreuses cellules de parenchyme ligneux. 

Coupe langentielle. — Mêmes caractères que U. alata, sauf 
la coloration des rayons qui tend également à disparaître. 

Parti d'espèces possédant, par descendance directe, un 
bois léger, homogène, nous voici revenu à des formes qui 
-semblent reprendre une partie de ces caractères par un re- 
marquable phénomène d'adaptation secondaire. 

De pareils exemples sont fréquents, nous essayerons plus 
tard d'en apprécier la portée biologique. 

Les nombreuses dispositions que nous venons de passer 
en revue, montrent clairement que la vaste famille des Ur- 
ticacées, dans les limites où nous l'avons considérée, ne peut 
être définie par un caractère général, applicable à toutes les 
espèces. 

Le bois secondaire permet seulement d'établir deux 
groupes, assez bien délimités dans leurs formes extrêmes, 
mais ne concordant malgré cela que Irès imparfaitement 
avec les divisions fondées sur l'ensemble des caractères 
floraux. 

Voici les caractères les plus essentiels de ces deux 
groupes dans leurs formes les moins différenciées. 

Urticoïdes. — (Type. Çecropia obtusa, fig. 3, Pl. VII), 

Coupe transversale. — Vaisseaux larges, presque toujours 
isolés, régulièrement distribués dans toute V épaisseur de Van- 
neau ligneux . Au niveau des vaisseaux, existent des bandes de 
parenchyme, formées de cellules radiales à parois minces. 

Fibres ligneuses larges , arrondies, à disposition radiale géné- 
ralement très nette, entremêlées de petits lumens rappelant les 
Thyméléacées. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires de forme va- 
riable, souvent terminés par une grande cellule aux extrémités, 
pouvant enfin être entourés de fibres allongées ou de cellules 



128 



C. HOULBERT. 



rectangulaires, selon que la coupe passe dans les plages de 
Hbres ou dans les bandes de parenchyme . 

Ulmoïdes. — (Type Morus cuspidata, fig. 1 , Pl. VII). 

Coupe transversale. — Vaisseaux larges, isolés ou gé- 
minés, mais pouvant, par suite d'adaptations dues au climat, 
présenter une différence très sensible dans le bois d'automne et 
le bois de printemps. 

Fibres ligneuses irrégulières , n'ayant que vaguement con- 
servé la disposition radiale des Bœhmeria, disposition qui d'ail- 
leurs va s' effaçant de plus en plus chez les Celtis et chez les 
Ormes. 

Rayons médullaires formés de cellules étroites, allongées. 
Pas de bandes de parenchyme ligneux. 
On pourrait donc établir ainsi un premier tableau métho- 
dique des Urticacées ligneuses. 



en C3 

f_ 



Bandes transversales de parenchyme ligneux Artocarpées. 

(Urticoïdes). 



Pas 
de bandes 
trans- 
versales 
de paren- 
chyme 
\ (Ulmoïdes). 



Fibresligneu 
très nette. 



Fibres 
ligneuses à 
disposition 
radiale 
vague 
ou effacée. 



ses larges à disposition radiale ( Urticées. 

I Bœhmériées. 

Vaisseaux en îlots isolés. Ray. 

possédant de grandes cell. 

terminales en coupe 

tan g Morées. 

Vaisseaux en îlots séparés et 

en bandes transv. Bordure 

de grandes cell. autour des 

ray. en c. lang Celtidées. 

Larges bandes vasculaires 

dans le bois d'automne. 

Ray. fortement colorés en 

brun Ulmacées. 



Résumé de la famille des urticacées. 



Les détails dans lesquels je suis entré à propos des Ché- 
nopodiacées et des Thyméléacées, vont me permettre de 
résumer plus brièvement les caractères du tissu ligneux dans 
la famille des Urticacées. 

Comme nous le savons, elle peut se diviser en deux sec- 



RECHERCHES SUR LE ROIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 1 29 



tions, ayant chacune leur point de départ au voisinage des 
Cecropia; ce genre me paraît le plus ancien, et c'est aussi la 
conclusion à laquelle arrive M. Trécul dans son importante 
étude sur les Artocarpées (1). 

On ne peut douter que les Conocéphalées ne se rattachent 
d'assez près aux Thyméléacées ; toutefois, jusqu'à présent, 
il m'a été impossible de préciser le degré de parenté ; la 
supposition la plus vraisemblable qu'on puisse faire à ce 
sujet, est que le vaste groupe des Urticacées possède des 
origines multiples, puisque certaines Phytolaccacées m'ont 
aussi présenté une disposition voisine des Celtidées ; il con- 
vient cependant de dire que les Urticacées m'ont toujours 
montré un bois beaucoup plus parfait que celui de la grande 
majorité des Amarantoïdes. 

D'autre part, en se rapportant aux descriptions que j'ai 
données pages 1 03 et suivantes, il est facile de voir que le bois 
des Urticacées ne ressemble en rien à celui des Platanées, 
des Casuarinées ou des Chloranthacées ; aucun type ne m'a 
permis non plus d'admettre, pour les Hamamélidées, la pa- 
renté signalée par M. Bâillon [Histoire des Plantes, t. 6, 
p. 168). 

En résumé, je pense que les Urticacées ont au moins 
les origines suivantes : 

1° Les Conocéphalées ,Bœhmeriées , Artocarpées, se rattachent 
a ux Thym éléacées . 

2° Les Celtidées, Ulmacées, seraient plus voisines des Phy- 
tolaccacées. 

De ce qui précède, il résulte clairement, que la seule pa- 
renté qui puisse vraisemblablement être admise pour les 
Urticacées, d'après les caractères du bois, est celle des Thy- 
méléacées. A ce propos, je dois rappeler que l'illustre 
Lindley, il y a 50 ans, avait cru devoir aussi rapprocher les 
Ulmacées des Aquilariées. 

On conçoit enfin qu'il soit très difficile de donner des ca- 

(1) A. Trécul, Mémoire sur la famille des Artocarpées (Ann. des se. naturelles, 
3 e série, t. VIII, p. 64). 

AN. SG. NAT. BOT. XYII, 9 



130 



C. HOULBERT. 



ractères permettant de reconnaître du premier coup, et 
sans hésisation, nos principales divisions d'Urticacées. En 
réalité, il faut une longue expérience et une étude appro- 
fondie de toutes les variations que peut présenter le bois 
dans ce groupe immense, pour appliquer avec fruit les ca- 
ractères du tissu ligneux à la classification des espèces. 

CHAPITRE VII 
SALICINÉES (1). 

Formée de deux genres qu'il est à peu près impossible de 
séparer par les seuls caractères du bois, cette petite famille 
comprend environ 160 espèces, inégalement réparties dans 
les diverses parties du monde. L'anatomie confirme encore 
ici les conclusions de la paléontologie végétale, qui consi- 
dère les deux séries, Saules et Peupliers, comme ayant eu 
un point de départ commun à l'origine des temps tertiaires. 

D'un autre côté, la structure du bois secondaire montrera 
aisément qu'il est impossible de rattacher cette famille aux 
Pipéracées, dont elle ne possède d'ailleurs que la placenta- 
tion pariétale. Enfin, bien qu'on les décrive souvent au voisi- 
nage des Casuarinées, on ne saurait évidemment non plus 
invoquer leur parenté avec ce groupe si remarquable et si 
parfaitement isolé dans la série des Apétales. 

Cependant je dois dire que la structure simple et inva- 
riable qui m'a été présentée par les Saules et par les Peu- 
pliers, n'est point particulière au petit groupe des Salicinées, 
car on la retrouve également dans les Aunes et dans les 
Bouleaux, qui partagent, comme on le sait, avec les pre- 
miers, toutes les propriétés des bois blancs, et n'était la di- 
vision adoptée au commencement de ce travail, je n'aurais 
point séparé l'étude des Salicinées de celle des Cupulifères 

(i) Solereder, Ueber den systematischen Wert der Holzstructur, p. 259. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 131 

auxquelles elles se relient intimement par le groupe des 
Bétulacées. 

Genre SALIX. (Saules.) 

J'ai examiné le bois d'un grand nombre de Saules français 
et étrangers et tous m'ont présenté une disposition identique, 
absolument invariable; la description d'une seule espèce 
suffira donc pour caractériser le groupe entier, c'est pour- 
quoi j'ai choisi l'une des plus répandues dans la flore euro- 
péenne. 

Salix cinerea L. 

Coupe transversale. — Vaisseaux très nombreux, à sec- 
tion polygonale, isolés ou géminés, plus rarement en grou- 
pes de trois ; leur distribution est égale dans toute l'épais- 
seur de la couche annuelle, avec un diamètre plus faible 
dans le bois d'automne. 

Fibres ligneuses larges, à parois incolores, légèrement 
épaissies; disposition radiale assez nette. Limites annuelles 
peu accentuées par 1-2 assises de cellules aplaties. 

Rayons médullaires très étroits et très nombreux, ne pos- 
sédant jamais plus d'une épaisseur de cellules, et n'étant 
souvent séparés les uns des autres que par une seule file de 
vaisseaux. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires allongés, en 
fuseaux très étroits, d'une seule assise de cellules. Paroi 
longitudinale des vaisseaux ornée d'une élégante réticulation 
à mailles hexagonales. 

Observation. — Dans certaines espèces (par exemple, S. 
babylonïca) les vaisseaux, au lieu d'être arrondis, sont ellip- 
tiques et allongés suivant le rayon. Dans S. Humboldtiana et 
canariensis, les vaisseaux sont moins nombreux, et le sys- 
tème des fibres plus développé. Au reste, tous les caractères 
sont concordants, et le plan ligneux reste le même. 

Genre POPUL.US. (Peupliers.) 

Je décrirai seulement le P. euphratica, qui peut être re- 



132 



C. HOULBERT. 



gardé comme le patriarche de la série, puisque les P. Heerii 
Sap. de l'éocène supérieur, et mutabilis Hr. du miocène, 
sont considérés comme ses ancêtres directs (1). 

Populus euphratica Oliv. 

Coupe transversale. — Vaisseaux larges, ovales, groupés 
2-3, plus rarement isolés, à parois minces. Fibres ligneuses 
à disposition radiale, tantôt vague, tantôt parfaitement 
nette. 

Rayons médullaires ondulés, contournant les vaisseaux, 
formés d'une seule assise de cellules. Tous les éléments du 
bois sont colorés en jaune brun. 

Les P. ontariensis , laurifolia , heterophylla , balsami- 
fera, etc., etc., possèdent les mêmes caractères, seulement 
les fibres sont plus grandes. 

P. nigra, alba, etc., ont des vaisseaux petits, très nom- 
breux, presque toujours groupés en files radiales 3-4-5. Fi- 
bres ligneuses à disposition radiale nulle, à parois fortement 
épaissies et incolores. 

Coupe tangentielle. — Mêmes caractères que les Saules. 

La structure du bois secondaire vient donc s'ajouter aux 
autres caractères tirés de la conformation des organes re- 
producteurs pour démontrer la grande parenté des Saules et 
des Peupliers, en même temps qu'elle confirme cette hypo- 
thèse, que les deux genres ont probablement une origine 
commune. 

CHAPITRE VIII 
CUPULIFÈRES (2). 

La grande famille des Cupulifères, qui renferme presque 
toutes nos essences forestières européennes, est formée de 

(1) G. de Saporta, Origine paléontologique des arbres, p. 185. 

(2) C. Houlbert, Étude anatomique du Bois secondaire des Apétales à ovaire 
infère (Comptes rendus de VAcad. des sciences, 23 mars 1892)., — Solereder, 
loc. cit., p. 250. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 133 

plusieurs groupes que beaucoup d'auteurs regardent comme 
autant de familles distinctes. 

L'étude du bois secondaire m'a conduit à reconnaître 
deux sections : 

1° La section des Bétuloïdes, voisine des Salicinées, com- 
prenant les Bétulacées, les Faginées et les Cor y lacées; 

2° La section des Castanoïdes, paraissant se rattacher aux 
Urticacées, comprend l'ensemble des Quercinées, à l'exception 
des Fagus. 

1° BÉTULOÏDES. 

Très voisines des Salicinées par leur bois, puisque cer- 
tains Aunes peuvent à peine se distinguer des Peupliers, le 
groupe des Bétuloïdes comprend presque toutes les espèces 
qu'on désigne ordinairement sous le nom de Bois blancs. 

Au point de vue où je me suis placé, le genre Fagus doit 
être réuni à ce groupe, car la plupart des Hêtres américains, 
Fagus obliqua, bétuloïdes, antarctica, etc., possèdent un bois 
qui reproduit tous les caractères de celui des Bouleaux ; au 
contraire, le Fagus ferruginea et notre Fagus sylvatica, dont 
le bois ressemble plutôt à celui des Platanes, nous mènent 
vers les Hamamélidées, dont les nombreuses formes ont 
encore conservé, dans leur port et dans leur feuillage, de si 
grandes analogies avec certaines Bétulacées. 

1° BÉTULACÉES. 
Genre ALNUS (Aunes). 

Formé d'une quinzaine d'espèces fréquentant générale- 
ment les lieux humides et marécageux, ce genre est celui 
qui se rapproche le plus des Salicinées par son bois. 

La description de quelques espèces suffira pour caracté- 
riser le groupe entier. 

Alnus glutinosa Willd. 

Coupe transversale. — Les vaisseaux sont nombreux ; ils 



134 



C. nOULBERT. 



sont isolés ou en files radiales dé 2-4. Les fibres ligneuses 
ont une paroi incolore moins épaissie que dans les Betula. 

Quelquefois les rayons médullaires se rapprochent en 
grand nombre, de manière à ne laisser entre eux que 1-2 as- 
sises de fibres ; il ne se développe pas de vaisseaux dans ces 
plages étroites, de sorte qu'à l'œil nu on aperçoit une ligne 
plus claire ayant l'aspect d'un large rayon. On observe le 
même phénomène chez la plus grande partie des Cupu- 
lifères. 

Rayons médullaires colorés en brun ; limites annuelles 
nettes. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux al- 
longés, très étroits, toujours colorés en brun et à une seule 
épaisseur de cellule. Les parois des vaisseaux possèdent la 
même aréolation que chez les Salicinées, elle est seulement 
plus fine. 

Alnus nitida Endl. 

Coupe transversale. — Même structure que la précédente, 
mais plus lâche dans toutes ses parties* Vaisseaux larges, 
polygonaux, très nombreux, possédant une paroi ponctuée 
et une fine bandelette intérieure. 

Alnus nepalensis Don. 

Coupe transversale. — Même structure; vaisseaux très 
grands ; fibres ligneuses à parois minces, à disposition 
radiale. 

Rayons médullaires étroits, colorés; cellules isolées de 
parenchyme ligneux, rares, disséminées sans ordre au mi- 
lieu des fibres. 

Il existe des faisceaux de rayons médullaires étroits, for- 
mant de larges pseudo-rayons, comme dans les espèces 
précédentes. 

Vaisseaux ponctués comme chez les Salicinées et possé- 
dant dans leur intérieur une fine bandelette. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 135 
Alnus incana Willd. 

A Fencontre des espèces précédentes, les deux espèces 
qui suivent ont un bois formé d'éléments beaucoup plus pe- 
tits; les vaisseaux sont moins nombreux, mais le système 
des fibres ligneuses est au contraire plus développé. 

Coupe transversale. — Vaisseaux isolés ou en séries ra- 
diales de 2-4 ; fibres ligneuses à disposition radiale vague 
et à paroi mince. Nombreuses cellules de parenchyme li- 
gneux sans ordre apparent au milieu des fibres, dont elles 
ne se distinguent que par leur coloration brune. 

Rayons médullaires très étroits, colorés en brun, et se dis- 
posant en pseudo-rayons. Limite annuelle nette, formée de 
10-15 assises de cellules aplaties à disposition radiale. 

On remarque que les vaisseaux sont plus larges et plus 
nombreux dans le bois de printemps que dans le bois d'au- 
tomne; ce fait est rare chez les Bétulacées. 

Alnus cordifolia Ten. 

Même structure que la précédente dont elle se distingue 
à peine; cependant les files radiales de vaisseaux sont plus 
longues et les vaisseaux plus rarement isolés. 

Genre BETULA (Bouleaux). 

Rangés tantôt parmi les Apétales à ovaire libre, tantôt 
parmi les inférovariées, les Bouleaux constituent un type 
mixte dont l'étude me paraît très importante. Considère-t-on, 
en effet, la distribution des vaisseaux en chaînes radiales, on 
reconnaît immédiatement l'agencement du bois particulier 
aux Charmes, aux Corylus et aux Osirya. Considère-t-on, au 
contraire, l'ensemble du tissu ligneux et la forme des rayons 
médullaires, on trouve une structure identique à celle de la 
plupart des Hêtres américains. 

Betula alba L. 

Coupe transversale. — Vaisseaux assez nombreux, isolés 



136 



€. HOUIiBERT. 



ou en files de radiales 2-3, rarement plus. Parenchyme ligneux 
rare, formant des bandes transversales très étroites, ou en 
cellules isolées ne se distinguant des fibres que par la colo- 
ration brune de leur contenu. Fibres ligneuses à disposition 
radiale, possédant une paroi incolore, épaissie. 

Limites annuelles très nettes, formées par 4-5 rangées de 
cellules très aplaties. Rayons médullaires nombreux, étroits, 
à 1-2 rangs de cellules colorées en brun. Ceux qui ne com- 
prennent qu'une assise sont beaucoup plus nombreux. 

Ce qui distingue neltement les Bouleaux des Salicinées, 
c'est tout d'abord les fibres, dont la paroi est toujours épais- 
sie, mais c'est aussi la présence de rayons médullaires à 
deux assises de cellules, tandis qu'on n'en trouve jamais 
qu'une chez les Saules et chez les Peupliers. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires étroits, al- 
longés, en fuseaux pointus, formés de cellules arrondies 
ou ovales, contenant dans leur intérieur un pigment 
brun. 

La paroi des vaisseaux possède une aréolation semblable 
à. celle des Salicinées, mais beaucoup plus fine, et porte à 
l'intérieur une très fine bandelette. 

Betula papyracea Willd. 

Coupe transversale. — Même structure que B. alba^ mais 
tous les éléments sont beaucoup plus grands, ce qui donne 
à l'ensemble un aspect plus lâche. 

Les vaisseaux sont larges, polyédriques; les fibres ligneu- 
ses ont une paroi incolore modérément épaissie. La limite 
annuelle est bien marquée; elle est formée de 4-5 assises de 
cellules aplaties dont la dernière, colorée en brun, forme 
une ligne très nette et très constante dans la plupart des 
espèces du genre Betula. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires allongés, étroits, 
formés de 1-3 assises de cellules arrondies, contenant toutes 
dans leur intérieur une matière colorante brune. 

La paroi des vaisseaux est garnie intérieurement d'une 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 137 

fine bandelette spiralée, mais je n'ai pas observé l'aréolation 
si caractéristique des Salicinées. 

Betula lenta Willd. 

Même structure que la précédente et même disposition. 
Les limites annuelles sont nettement marquées par 4-5 ran- 
gées de cellules aplaties et par une ligne brune. 

Betula americana. (Collection du Muséum.) 

Coupe transversale. — Vaisseaux petils, quelquefois isolés, 
mais le plus souvent disposés en files radiales de 2-6 ; leur 
section est ovale. 

Les rayons médullaires sont très nombreux et très peu 
colorés; ils sont en même temps très étroits et formés seu- 
lement de 1-3 assises de cellules. 

Les fibres ligneuses ont une paroi incolore et épaissie; 
elles n'ont conservé que vaguement la disposition radiale. 

Observation. — Cette espèce présente une disposition très 
voisine des Charmes et des Cor y lus. Par son bois, qui est 
construit comme celui de toutes les espèces de ce groupe, 
elle doit être considérée comme une Corylacée plutôt que 
comme une Bétulacée ; d'un autre côté, il ne faut pas oublier 
non plus que certains Ostrya ont un bois qui ressemble 
beaucoup à celui des Bouleaux. Il est très difficile, peut- 
être même impossible, de fixer la ligne de démarcation entre 
les deux groupes par les seuls caractères du tissu ligneux. 

2° FAGINÈES. 
Genre FAGUS (Hêtres). 

L'intéressante analogie de structure que j'ai signalée pré- 
cédemment entre le bois de certains Hêtres et celui des Bou- 
leaux est certes fort remarquable, mais elle ne se borne pas, 
comme on pourrait le croire, aux caractères anatomiques; 
elle se retrouve aussi dans l'aspect extérieur et dans la forme 
du feuillage, puisque les premiers voyageurs qui visitèrent la 



138 



€. HOULHERT. 



Terre de Feu, donnèrent le nom de Bouleaux à la plupart 
de ces espèces. 

Fagus obliqua Mirb. 

Coupe transversale. — Les vaisseaux sont nombreux et à 
section ovale; isolés ou en groupes radiaux de 2-4, ils dimi- 
nuent de grandeur vers le bois d'automne. Les fibres li- 
gneuses ont conservé la disposition radiale ; leurs parois sont 
incolores et peu épaissies. 

Les rayons médullaires sont très nombreux; ils ne possè- 
dent généralement qu'une seule épaisseur de cellules, rare- 
ment deux. La limite annuelle, très nette, est formée de 2-3 
rangées de cellules aplaties, colorées en brun comme dans 
les Bouleaux. 

Observation. — La disposition du bois dans cette espèce 
rappelle exactement celle de certains Bouleaux et notam- 
ment celle de Betula lenta; elle est aussi très voisine de 
celle des Saules. Je la rapproche néanmoins des Bouleaux, 
parce que les autres espèces vont nous présenter des rayons 
médullaires à plusieurs assises, fait qu'on n'observe jamais 
dans les Salicinées. 

Fagus antarctica Forst. 

Coupe tranversale . — Même structure que Tespèce précé- 
dente; les rayons médullaires sont toujours à une seule 
épaisseur de cellules, très rarement à deux. 

Fagus betuloides Mirb. 

Coups transversale. — Mêmes dispositions générales que 
les précédentes, mais tous les éléments sont plus fins ; les 
vaisseaux ont une section ovale et contiennent fréquemment 
dans leur intérieur une gouttelette brune ; ils sont disposés 
en séries radiales de 2-6, et ces séries sont beaucoup plus 
nombreuses que dans les espèces précédentes. 

Coupe tangentielle. — Les rayons médullaires sont étroits ; 
ils comprennent de 1 -8 cellules en longueur et une en épais- 



RECHERCHES SUR LE ROIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 139' 

seur; seuls, quelques rares rayons présentent deux assises. 

La paroi des vaisseaux est ornée de ponctuations trans- 
versales. 

Observation. — Le bois de ces trois espèces rappelle de 
très près celui des Bouleaux ; celles qui suivent, tout en 
conservant le même plan de structure, rappellent plutôt le 
bois des Platanes. 

Fagus ferruginea Ait. 

Coupe transversale. — Vaisseaux nombreux, répartis en 
nombre égal dans toute l'étendue de la couche annuelle, 
mais plus petits dans le bois d'automne, et toujours isolés. 
Section arrondie, légèrement polygonale. Les fibres ligneuses 
ont une paroi incolore, fortement épaissie; leur disposition 
radiale est nulle. Le parenchyme ligneux est peu abondant; 
il consiste en cellules isolées ou en bandes transversales très 
courtes. 

Les rayons médullaires sont de deux sortes : les uns très 
étroits, à 1-2 assises de cellules légèrement colorées en jaune 
brun; les autres sont larges, jusqu'à 10 épaisseurs de cellules 
également colorées; ils présentent un renflement fusiforme 
au niveau des limites annuelles. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires allongés et de 
largeur variable; les plus nombreux sont étroits, de 1-3 
épaisseurs de cellules ; les autres larges, beaucoup moins 
nombreux, sont formés d'un grand nombre de petites cel- 
lules arrondies. 

Fagus sylvatica L. 

Mêmes caractères que dans l'espèce précédente en coupe 
transversale ; la coupe tangentielle montre que les rayons 
larges sont beaucoup plus nombreux que les rayons étroits. 
La paroi des vaisseaux est finement ponctuée. 

Les diverses variétés ordinairement cultivées comme or- 
nement dans les jardins, et connues sous les noms de Fagus 
colorata, heterophylla, pendula, etc., possèdent, comme on 



140 



C. HOULBERT. 



devait s'y attendre, un bois semblable à celui du .P. sylvatica. 

3° CORYLÉES (1). 

L'introduction du genre Fagus dans la section des Bélu- 
loïdes, m'a obligé à séparer les Bouleaux des Charmes avec 
lesquels ils ont des rapports évidents, mais elle a l'avantage 
de rapprocher ceux-ci des Fagus, et cette parenté semble 
tout aussi naturelle que la première. 

Genre CARPINUS (Charmes). 

Ce genre est formé de cinq espèces qui habitent, en géné- 
ral, les régions fraîches de l'hémisphère boréal. 

Garpinus Betulus L. 

Coupe transversale. — Vaisseaux ovales, quelquefois iso- 
lés, mais le plus souvent en séries radiales de 2-5 ; ils mon- 
trent déjà une tendance à se placer en bandes rayonnantes, 
comme on le verra avec tant de netteté chez YOstryopsis Da- 
vicliana et ensuite chez toutes les Quercinées. 

Rayons médullaires étroits, formés de 1-3 assises de cel- 
lules incolores. 

Fibres ligneuses à parois incolores et épaissies, disposi- 
tion radiale vague ou complètement effacée. 

Parenchyme ligneux assez abondant, formant des bandes 
étroites plus claires, à une seule assise de cellules. 

Les rayons étroits , en se groupant, forment un pseudo- 
rayon bien visible à l'œil nu, mais qu'une loupe de moyenne 
force permet déjà de résoudre en ses éléments. 

Coupe tangentielle. — Rayons en fuseaux allongés, de 1-3 
assises de cellules arrondies et incolores. Vaisseaux ponc- 
tués comme chez les Salicinées, mais avec moins de régu- 
larité. Les fibres ligneuses sont également ponctuées. 

Genre OSTRYA (Ostryers). 

Ce genre ne comprend que deux espèces qui sont très 

(1) Solereder, loc. cit., p. 251. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 141 

voisines des Charmes, aussi bien par la structure de leur 
bois que par leur aspect extérieur et leur inflorescence. 

Ostrya virginica Willd. 

Coupe transversale. — Vaisseaux assez nombreux, le plus 
souvent isolés, mais aussi quelquefois en groupes de 2-3-4. 
Fibres ligneuses incolores, à parois faiblement épaissies et 
à disposition radiale assez nette. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires étroits, très 
allongés, à une seule assise de cellules, rappelant plutôt 
ceux des Aunes; il en est de même de l'aréolation des 
vaisseaux. 

On trouve quelques rares cristaux dans les cellules du pa- 
renchyme ligneux. 

Ostrya carpinifolia Scop. (0. vulgaris Willd). 

Coupe transversale. — • Même disposition que la précé- 
dente, mais tous les éléments sont plus grands. Parenchyme 
ligneux bien visible, en bandes transversales étroites. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires de deux sortes, 
les uns étroits, à une seule assise de cellules et allongés, les 
autres, plus courts, en fuseaux irréguliers, se groupent en 
un pseudo-rayon très large contenant quelques cristaux 
rhomboédriques. 

Observation. — Par la structure de leur bois, les Ostrya 
me semblent intermédiaires entre les Aunes et les Charmes. 

Ostryopsis Davidiana Decne. 

Coupe transversale. — Cette espèce est remarquable par 
la disposition de ses vaisseaux en larges bandes rayonnantes, 
assez semblable à celles des Pipéracées. Les fibres ligneuses 
sont fines, à paroi faiblement épaissie et incolore. Les 
rayons médullaires sont 1res nombreux dans les plages de 
fibres complètement dépourvues cle vaisseaux. C'est à cette 
espèce que s'appliquerait le plus exactement la remarque 
que fait M. J. Millier à propos du Corylus Avellana : Die 



142 



C. HOULBERT. 



Charakteristik liegt darin, dass in breiten Bàndern die Tra- 
chéen ganz fehlen, so dass die von zwei Markstrahlen und 
zwei Jahrringgrenzen umschriebenen Rechtecke nur Holzzellen 
enthalten (1). 

Genre CORYLUS (Noisetiers, Coudriers). 

Une dizaine d'espèces seulement forment ce genre dont 
le bois offre de grandes analogies avec celui des Charmes. 

Corylus Golurna L. 

Coupe transversale. — Cette espèce possède un bois ab- 
solument semblable à celui des Charmes; toutefois les élé- 
ments sont plus fins, les fibres ligneuses ont une disposition 
radiale nulle et les petits rayons médullaires se groupent en 
larges pseudo-rayons. 

Le parenchyme ligneux est rare , on le trouve seulement 
en cellules isolées, éparses au milieu des fibres. 

Corylus Avellana L. 

Coupe transversale. — Vaisseaux isolés, arrondis, ou en 
files radiales de 2-12 ; ces files radiales peuvent se grouper 
ensemble et donner des lignes de vaisseaux très caracté- 
ristiques. 

Fibres ligneuses à parois très épaissies et incolores, 
n'ayant que vaguement conservé la disposition radiale. 

Les bandes {Bàndern) sans « trachées » dont parle M. Mùller 
sont dues à la tendance des vaisseaux à se développer dans le 
milieu des plages de fibres. 

Limites annuelles très nettes. 

On trouve la même disposition chez les variétés culti- 
vées : C. pur pur ea et laciniata. 

Distegocarpus Carpinus Siebold. 

Cette espèce, qui n'est peut-être qu'une section du genre 



(1) J. Mùller, Erlduternder Text zu dem Atlas der Holzstvuctur , p. 60. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 143 



Charme, m'a présenté un bois qui m'a paru intermédiaire 
entre celui des Corylus et celui des Ostrya. 

L'échantillon que j'ai examiné était trop jeune pour que 
j'en fasse une description utile. 

RÉSUMÉ DU GROUPE DES BÉTULOÏDES, 

Toutes les espèces du groupe des Bétuloïdes sont carac- 
térisées par la disposition de leurs vaisseaux en files radiales 
plus ou moins longues; les Ostrya, chez lesquels ce carac- 
tère est le moins prononcé, seraient à ce titre les plus infé- 
rieurs de la série ; ce sont eux aussi qui remontent le plus 
loin dans les flores fossiles, puisque l'une des plus anciennes 
Corylacées paraît être YOstrya humilis Sap. des gypses éo- 
cènes de la Provence. 

Cette tendance des vaisseaux à former des bandes rayon- 
nantes est commune à toutes les Cupulifères; elle s'accen- 
tue chez les Châtaigniers et les Chênes où elle se trouve mo- 
difiée seulement par la différence qui s'établit entre le bois 
d'automne et celui de printemps. 

En outre, toutes les Bétuloïdes possèdent des rayons mé- 
dullaires étroits qui s'associent fréquemment de manière à 
simuler de vrais rayons très larges; le microscope montre 
qu'il n'y a là, en réalité, qu'un groupement de petits rayons 
serrés les uns contre les autres et qui ne sont souvent sépa- 
rés que par une seule assise de fibres ligneuses. 

Enfin, en règle générale, toutes les Bétuloïdes possèdent 
des fibres ligneuses radiales à parois incolores, diversement 
épaissies. Le parenchyme ligneux est peu abondant; il forme 
des cellules isolées ou des bandes transversales très étroites. 

2° CASTANOÏDES. 

La section des Castanoïdes comprend les Chênes et les 
Châtaigniers. 

Ces deux genres sont très voisins, aussi bien par leur or- 



144 



C. HOULBERT. 



ganisation florale que par la structure anatomique de leur 
bois; mais, tandis que les Chênes ont donné un nombre in- 
fini de formes, aussi différentes par leur port que par leur 
feuillage, les Castaninées comprennent à peine 30 espèces. 

Le bois, dans ces deux groupes, possède une disposition 
très uniforme et telle que certains Chênes — notamment ceux 
de la section Pasania — offrent tous les passages entre le 
plan ligneux des Castanopsis et celui des Quercus. Ce fait re- 
marquable est en concordance absolue avec les données de 
la paléontologie végétale, qui admet que les Chênes et les 
Châtaigniers ont un ancêtre commun dans les Dryophyllum 
des sables crétacés d'Aix-la-Chapelle (1). 

Genre CASTANOPSIS. 

Avec le genre Castanopsis, nous abordons une structure 
spéciale, un plan ligneux tout particulier, qui semble exclu- 
sivement propre aux Castanoides. 

J'ai fait un grand nombre de recherches comparatives 
dans les autres groupes de Gamopétales et de Dialypétales, 
et je dois dire que, jusqu'à présent — sauf peut-être dans 
les Casuarinées, — je n'ai rencontré nulle part le plan li- 
gneux des plus parfaites Castanoides, c'est-à-dire des Chênes. 

Si j'essaye de comparer le bois des Castanopsis avec celui 
des autres Apétales qui nous sont déjà connues, je ne trouve 
que les Conocéphalées (Urticacées), avec lesquelles il offre 
certains rapports. Certes, le nombre et la disposition des 
vaisseaux ne sont pas absolument les mêmes que chez les 
Cecropia, mais leur grandeur, la forme des fibres et leur 
disposition radiale très nette sont des caractères qu'on ne 
trouve que chez les Urticacées inférieures. De plus, la pré- 
sence de bandes transversales de parenchyme ligneux ajoute 
encore à la ressemblance avec les Urticoïdes. 

Toutes ces relations rendraient difficile la distinction en- 
tre les Castanopsis et certaines Urticacées, s'il n'existait un 

( ! ) Debey, Sur les feuilles querciformes des sables d'Aix-la-Chapelle, Bruxelles, 
1881. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 145 



caractère différentiel parfaitement fixe : c'est le grand nom- 
bre des rayons médullaires qui existent dans toutes les Cu- 
pulifères. 

Au contraire, chez les Urticoïdes, les rayons médullaires 
sont étroits et relativement peu nombreux (voir Pl. VII, 
fig. 1 et 3). 

Castanopsis indica A. De Cand. 

Coupe transversale. — Vaisseaux grands, isolés et peu 
nombreux, en files radiales discontinues, légèrement obli- 
ques. Fibres ligneuses fines, à parois minces et à disposi- 
tion radiale nette. Limites annuelles peu apparentes, mar- 
quées seulement par un léger épaississement de la paroi des 
fibres (Pl. VIII, fig. 4). 

Coupe tangenti elle. — Rayons médullaires étroits, allon- 
gés, toujours à une seule épaisseur de cellules. Fibres li- 
gneuses serrées, contenant parfois des cristaux rhomboé- 
driques. 

Les cellules des rayons ont leur paroi faiblement colorée 
en brun. 

Castanopsis tribuloid.es A. De Cand. 

La coupe transversale montre les mêmes caractères 
que C. indica ; les grands rayons médullaires sont toutefois 
plus nombreux. 

La coupe tangentielle laisse voir également des cristaux 
et de grands rayons fusiformes faisant déjà prévoir ceux des 
Chênes. 

Castanopsis rufescens. (Coll. du Muséum.) 

Coupe transversale. — Mêmes caractères que les précé- 
dentes, sauf que les bandes de parenchyme ligneux sont 
plus irrégulières et les cellules plus grandes. Les vaisseaux 
forment des files plus obliques que dans C. indica et dimi- 
nuent sensiblement de diamètre à mesure qu'on avance dans 
le bois d'automne. 

ANN. SG. NAT. BOT. XVII, 10 



146 



C. HOULBEBf. 



La coupe tangentielle n'a rien de particulier. 

Genre GASTANEA (Châtaigniers). 

Ce genre ne comprend que deux espèces : C. vulgaris et 
Cpumila, dont le bois ressemble à celui des Castanopsis, tout 
en se rapprochant davantage de celui des Chênes. 

Gastanea vulgaris Lam. 

Coupe transversale. — Le bois de printemps comprend 
2-3 rangées de grands vaisseaux isolés et à section ovale; 
ceux qui suivent, dans le bois d'été et d'automne, sont dis- 
posés en lignes radiales légèrement obliques, et diminuent 
progressivement de diamètre ; les bandes de parenchyme 
ligneux deviennent de plus en plus nombreuses. 

Les fibres ligneuses sont très fines, à paroi incolore, fai- 
blement épaissie ; elles conservent, au moins dans le bois de 
printemps, une disposition radiale assez nëtte. 

Le parenchyme ligneux est abondant ; il accompagne les 
vaisseaux clans le bois d'automne et forme des lignes brisées 
plus claires ou légèrement colorées en jaune pâle. 

Rayons médullaires très nombreux, étroits et légèrement 
colorés. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires allongés, for- 
més de 4-16 cellules superposées ; leur épaisseur est toujours 
d'une seule assise. 

La paroi des vaisseaux est ornée de points écartés. 

Genre QUERGUS (Chênes). 

Ce genre, extrêmement riche en espèces, possède un boi& 
facile à reconnaître et très uniforme dans sa structure. A 
part quelques espèces javanaises et asiatiques, qui se relient 
assez étroitement aux Castanopsis, les différences qu'on ob- 
serve dans le bois de la plus grande majorité des espèces, 
sont d'ordre purement spécifique. Il me suffira donc de dé- 
crire quelques espèces parmi les plus caractéristiques que j'ai 
pu observer. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 147 



Quercus turbinata Blâme (1). 

Cette espèce ressemble le plus aux Castanopsis, par ses 
nombreux rayons médullaires à une seule épaisseur de cel- 
lules, par la disposition radiale de ses fibres et par ses vais- 
seaux qui sont rares et très grands. 

Coupe transversale. — Vaisseaux larges, à section ovale, 
toujours isolés et diminuant de grandeur vers le bois d'au- 
tomne (2). 

Fibres ligneuses à parois incolores, faiblement épaissies, 
et à disposition radiale très nette. Parenchyme ligneux en 
bandes étroites, transversales, formées de cellules plus lar- 
ges, contenant une matière brune dans leur intérieur. 

Rayons médullaires de deux sortes : les uns étroits, très 
nombreux, à une seule épaisseur de cellules ; les autres rares, 
plus larges et formés de 12-20 assises de cellules. Les deux 
systèmes de rayons sont colorés en brun. 

On trouve quelques cristaux dans le parenchyme ligneux 
en contact avec les larges rayons. Comme dans les Protéa- 
cées, les grands rayons me semblent formés par l'association 
des petits. 

Coupe tangentielle. — Rien de particulier. 

Quercus spicata Sm. 

Coupe transversale . — Même structure générale que la 
précédente ; toutefois les vaisseaux sont plus nombreux et à 
peu près de même diamètre partout; leur tendance à for- 
mer des files radiales obliques est plus visible. 

Les fibres ligneuses possèdent une disposition radiale 
assez nette ; leurs parois sont incolores et fortement épaissies. 

Bandes transversales de parenchyme ligneux très nom- 
breuses; tantôt étroites et formées d'une seule épaisseur de 

(4) Je ne tiens pas compte de l'ordre suivi dans les classifications; je décris 
les espèces dans l'ordre qui me semble correspondre lemieux aux affinités 
du bois. 

(2) Abromeit, Ueber die Anatomie der Eichenholzes, Dissert. Berlin, 1884. 



148 



C. HOULBERT. 



cellules, tantôt pouvant aussi comprendre 3-4 assises ; les pa- 
rois cellulaires de ce parenchyme sont minces ; chaque cel- 
lule contient généralement une matière brune qui tranche 
fortement avec le champ incolore des fibres. 

Deux sortes de rayons médullaires colorés en brun. On 
trouve généralement de 30 à 50 petits rayons entre deux 
grands. 

Coupe tangentielle. — Les vaisseaux contiennent une ma- 
tière brune ; leurs parois sont finement ponctuées. 

Quercus rubra L. 

Coupe transversale. — Le bois de printemps débute par 5 
ou 6 rangées de grands vaisseaux à section ovale; le diamè- 
tre de ces vaisseaux diminue ensuite progressivement jus- 
qu'à la fin du bois d'automne ; ils sont placés en files radiales, 
assez régulières, accompagnées de parenchyme ligneux. 

Il existe aussi des bandes transversales de parenchyme 
ligneux, mais elles sont très irrégulières et peu visibles. 

Deux sortes de rayons médullaires. Fibres ligneuses irré- 
gulières, à parois incolores, épaissies, et à disposition radiale 
nulle. Limite annuelle très nette (Pl. VIII, fig. 3). 

Quercus calliprinos Webb. 

Coupe transversale . — Vaisseaux rares, arrondis et isolés, 
au nombre de 3-4 seulement dans le bois de printemps. 
Fibres ligneuses radiales, irrégulières, à parois faiblement 
épaissies. Parenchyme ligneux abondant, mais disposé en 
cellules isolées au milieu des fibres. 

Rayons médullaires étroits, légèrement colorés en jaune 
brun. Limites annuelles peu visibles. 

Coupe tangentielle . — Rayons médullaires très étroits, 
allongés, formés de cellules arrondies contenant souvent un 
petit cristal rhomboédrique. 

Quercus virens Ait. 

Coupe transversale. — Le bois que j'ai étudié était très 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 149 

jeune. Cependant, la distribution des vaisseaux m'a paru voi- 
sine de la précédente, avec un peu moins de régularité dans 
la direction des files vasculaires. 

Je range à côté de cette espèce les Quercus paraguayensis 
et undulata (du Jardin des Plantes de Rennes), qui m'ont 
présenté une structure identique. 

Quercus Suber L. 

Coupe transversale. — ■ Même disposition générale que 
Q. ruôra, mais les vaisseaux sont moins nombreux dans le 
bois de printemps où l'on n'en voit qu'une ou deux rangées. 

Fibres ligneuses irrégulières à parois incolores, épaissies. 

Parenchyme ligneux abondant, formant des bandes trans- 
versales très irrégulières, s'anastomosant dans tous les sens 
les unes avec les autres, mais ne montrant parfois aussi que 
des cellules éparses au milieu des fibres. 

Deux sortes de rayons, les grands sont plus nombreux 
que dans les espèces précédentes. 

Observation. — Les Quercus Ballota et Mirbeckli ont une 
structure très voisine des deux précédentes. 

Quercus Cerris L. 

Coupe transversale. — Une seule rangée de grands vais- 
seaux dans le bois de printemps; le nombre des vaisseaux 
diminue ensuite dans le bois d'automne, en même temps que 
leur paroi s'épaissit fortement. 

Fibres ligneuses à disposition radiale nulle, à parois 
épaissies et incolores. Parenchyme ligneux très abondant, 
formant des bandes irrégulières ou des groupes isolés. Cris- 
taux dans le parenchyme ligneux. . 

Deux sortes de rayons médullaires; les plus petits sont 
au nombre de 12-20 entre les grands. Les limites annuelles 
sont nettes. 

Quercus Ilex L. 

Coupe transversale. — Plusieurs groupes de grands vais- 



150 



€. HOUIiBERT. 



seaux arrondis et isolés dans le bois de printemps ; chaque 
groupe se continue ensuite par une bande radiale de paren- 
chyme ligneux, au milieu de laquelle se trouvent de nom- 
breux petits vaisseaux. 

Fibres ligneuses irrégulières, fines, à parois incolores et 
épaissies. Parenchyme ligneux formé de cellules éparses ou 
en bandes irrégulières. 

Quercus lusitanica Webb. 

Coupe transversale. — Même structure générale que 
Q. Il ex, sauf que les cellules des rayons médullaires sont 
rectangulaires, assez larges, au lieu d'être très étroites 
comme dans la plupart des autres espèces. 

Quercus Prinus Michx. 

Même disposition que les précédentes; les files radiales 
de vaisseaux semblent se dilater en arrivant dans le bois 
d'automne; elles s'anastomosent avec leurs voisines. 

Quercus coccifera L. 

Coupe transversale. — Les vaisseaux arrondis forment 
des files radiales continues, c'est-à-dire que la bande vascu- 
laire d'une année se superpose exactement à celle de l'année 
précédente; ce fait est dû à la croissance très lente du bois, 
dont les couches annuelles sont peu épaisses. Il se forme 
très peu de vaisseaux dans le bois d'automne, de sorte qu'on 
ne trouve, dans les bandes radiales, que des vaisseaux de 
printemps assez larges, et dont les diamètres sont sensible- 
ment égaux. 

Quercus Toza Bosc. 

Coupe transversale. — Une ou deux rangées de grands 
vaisseaux dans le bois de printemps ; chaque groupe se con- 
tinue ensuite par des bandes radiales obliques, où le paren- 
chyme ligneux remplace les vaisseaux. 

Couches annuelles peu épaisses. 



RECHERCHES SUR LE ROIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 151 

■ ■ - ; 

Quercus pedunculata Willd. (1). 

Coupe transversale. — Une ou deux rangées de vaisseaux 
dans le bois de printemps. La croissance est ensuite très 
ralentie et ne donne plus que des bandes de parenchyme 
ligneux, au milieu desquelles se trouvent de nombreux pe- 
tits vaisseaux. 

Fibres ligneuses très fines, à parois incolores très forte- 
ment épaissies. 

Deux sortes de rayons médullaires, les uns très larges 
apparaissent en bandes blanches rayonnantes, les autres, 
étroits et très nombreux, ne comprennent qu'une seule épais- 
seur de cellules (2). 

RÉSUMÉ DE LA SECTION DES CASTANOÏDES ET DES CUPULIFÈRES 

EN GÉNÉRAL. 

1° Dans le groupe des Castanoïdes, les vaisseaux sont ar- 
rondis ou elliptique, et presque toujours isolés ; très larges 
dans le bois de printemps, ils diminuent de grandeur dans 
le bois d'automne et se disposent en bandes obliques entre- 
croisées. 

Les fibres ligneuses ont une paroi incolore, en général 
peu épaissie ; elles conservent la disposition radiale dans les 
Castanopsis, les Castanea, ainsi que dans certains Chênes. 
Les rayons médullaires sont toujours étroits et à une épais- 
seur de cellule dans les Castanopsis et les Castanea ; au con- 
traire, ils sont de deux sortes dans les Quercus. 

En résumé, depuis les Castanopsis, dont le bois possède 
l'organisation la plus simple, jusqu'aux Quercus, construits 
comme nos Rouvres ou comme nos Yeuses, nous pouvons 

(1) D r J. Mùller, Erlàuternder Text zu dem Atlas der Holzstructur, p. 57. 

(2) Voici quelques autres espèces de Chênes que j'ai aussi étudiées, mais 
que je n'ai pas cru devoir décrire : Quercus fastigiata, dentata, imana, Phellos, 
glauca, fenestrata, crispala, lamellosa, gemelliflora, dilatata, lappacea, imbri- 
caria, pruinosa, semecarpifolia, aquatica, pachyphylla, tinctoria, paraguayen- 
sis, etc. 



152 



C. HOULBERT. 



suivre les très faibles variations que l'influence du milieu ou 
les perfectionnements spécifiques ont apportées à un même 
type ligneux. En effet, comme nous l'avons vu, ce type est 
resté le même dans ses grands traits ; il a conservé le même 
agencement relatif de ses vaisseaux, des rayons médullaires 
et des fibres; seules, des modifications se sont produites 
dans le nombre et l'épaississement de la paroi de ces 
éléments. 

A ce point de vue, le groupe des Castanoïdes nous appa- 
raît avec une grande homogénéité, et si l'on tient compte de 
ces « Chênes intermédiaires (sections Cyclobalanus et Chla- 
mydobalanus d'Endlicher), qui gardent toujours — et sur- 
tout dans leur bois — quelque chose de la structure distinc- 
tive des Châtaigniers (1) », on voit, comme l'a dit très 
justement M. de Saporta, que « les Chênes ne sont que des 
Castaninées évoluées (2) » . 

On retrouve donc, comme je l'ai dit dans ma dernière 
Note à l'Académie des sciences (3), dans le bois secondaire 
des Chênes et des Châtaigniers, des caractères qui permettent 
de supposer que ces deux groupes ont une origine commune. 

Il est par conséquent très intéressant d'arriver, par une 
méthode toute différente, aux mêmes conclusions que la Pa- 
léontologie végétale. 

2° La structure comparée du bois montre clairement que 
les Cupulifères sont construites sur deux plans ligneux diffé- 
rents; d'un côté, les Bétuloïdes, possédant dans leurs espèces 
les moins différenciées, Aunes et Bouleaux, l'agencement 
caractéristique des bois blancs; de l'autre les Castanoïdes r 
que je crois pouvoir rattacher aux Urticacées par le bois 
des Castanopsis. 

Toutefois, plusieurs caractères des bois de la première 
section se retrouvent aussi dans la seconde : c'est en pre- 

(1) G. de Saporta, Origine paléontologique des arbres, p. 160. 

(2) G. de Saporta, loc. cit., p. 155. 

(3) C. Houlbert, Étude anatomique du bois secondaire des Apétales a ovaire 
infère [Comptes rendus, 23 mai 1892). 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 153 

mier lieu la tendance des vaisseaux à se grouper en bandes 
radiales séparées les unes des autres par des plages de 
fibres; en second lieu, le grand nombre des rayons mé- 
dullaires ; mais tandis que ceux-ci sont simples et étroits 
dans les Bètuloides, ils peuvent, au contraire, dans les Cas- 
tanoïdes et notamment dans le genre Quercas, atteindre une 
très grande largeur et ce fait permet de distinguer facilement 
les deux groupes. 

Un autre caractère, que Ton peut encore utiliser pour 
distinguer les Bétuloïdes des Castanoïdes, c'est le groupe- 
ment des vaisseaux en chaînes radiales simples chez les 
premières, tandis qu'ils sont toujours isolés chez les se- 
condes. 

De plus, je dois dire que, par la structure de leur bois, 
les Castanoïdes me semblent tenir le milieu entre les Urti- 
cacées et les Bétulacées; elles possèdent comme celles-ci 
un grand nombre de rayons médullaires et des vaisseaux dis- 
tribués en bandes radiales ; de celles-là, elles ont conservé la 
régularité des fibres ligneuses, la rareté des vaisseaux et, en 
partie, leur distribution relative. 

Enfin, de même que dans les Urticacées, nous pouvons 
passer de la structure homogène du bois des Cecropia au 
bois très différencié des Celtis et des Ulmas; de même, dans 
les Cupulifères, et plus spécialement dans les Castanoïdes, 
nous passons du bois simple des Castanopsis à la structure 
très différenciée des Chênes, qui correspond par bien des 
points à celle des Ormeaux. 

Il y a donc là, au moins dans la marche du perfectionne- 
ment du tissu ligneux chez ces deux groupes, un parallélisme 
qui m'a paru très intéressant à signaler. 

Le tableau suivant permettra de reconnaître les princi- 
paux groupes. 



154 



€. HOULiBERT. 



/ Tous les / Vaisseauxnombreux, 
' ray. étroits I souventgroupésen 
1° Une seule t à 1-3 j chaînes radiales.. Betuloïdes. 
espèce ' assises i Vaisseaux rares, iso- 

de rayons i de cellules. ' lés Castanopsis, Castanea. 

médullaires. / La plus grande majorité des ray. 

ayant plus de 3 épaisseurs de 

cellules Fagas (en partie). 

2° Deux espèces de rayons médullaires Quercus. 



CHAPITRE IX 
PLATANÉES 

Tout en rapprochant des Urticacées le groupe remarqua- 
ble des Platanées, M. Van Tieghem s'exprime ainsi dans 
son Traité de Botanique, éd. 1884, p. 1397 : « Ne sachant pas 
encore avec certitude si chaque fleur mâle comprend une 
ou plusieurs étamines, chaque fleur femelle un ou plusieurs 
carpelles, on ne saurait fixer définitivement la place de ce 
genre. ïl ressemble aux Urticacées, et notamment aux Ar- 
tocarpées par l'inflorescence, mais en diffère nettement par 
Tinsertion apicale et non basilaire de Fovule orthotrope. » 

On voit que, pour le savant professeur du Muséum, la pa- 
renté des Platanes est au moins très douteuse, et que leur 
assimilation au groupe des Urticacées est loin d'être définitive. 

D'un autre côté, M. Bâillon, dans son Histoire des Plantes 
(p. 400), considère les Platanes « comme représentant le 
type arborescent le plus réduit des Saxifragées », et cette 
manière de voir semble prévaloir aujourd'hui. 

Quant à moi, je trouve là une occasion nouvelle de mon- 
trer l'importance des caractères du bois pour éclairer cer- 
taines affinités douteuses. Non seulement, en effet, le bois 
des Platanes ressemble à celui des Liquidambars, mais il est 

(1) Solereder, loc. cit., p. 243. 



RECHERCHES SUR LE ROIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 155 

aussi construit sur le même plan que celui des Liriodendron, 
Bucklandia, Corylopsis, Fothergilla, etc., qui appartiennent, 
le premier au groupe des Magnoliacées, les autres au groupe 
des Hamamélidées. 11 y a là, évidemment, une filiation très 
étendue, dont je ne désespère pas de reconstituer plus lard 
la généalogie, car le bois de tous ces genres présente bien 
ce que M, de Saporta appelle le « type spécifique » par 
excellence, « celui qu'il s'agit de retrouver dans le passé ». 
Je ne doute pas que tous ces groupes n'aient la même 
souche originelle. 

En ce qui concerne les Urticacées, aucune ne m'a montré, 
même d'une façon lointaine, un bois ressemblant tant soit 
peu à celui des Platanées, c'est pourquoi je crois que les 
deux groupes n'ont aucune parenté réelle. 

Genre PLATANUS (Platanes). 

Ce genre est formé de 5 espèces américaines et asia- 
tiques qu'il est impossible de séparer des Balsamifluées {Là- 
quidambar) par les caractères de bois. Je décrirai seulement, 
dans ces deux groupes, l'espèce la plus caractéristique, puis- 
que toutes les autres 'possèdent une constitution identique. 

Platanus orientalis L. 

Coupe transversale. — Vaisseaux nombreux, isolés ou 
groupés par simple juxtaposition, également répartis dans 
toute l'épaisseur de la couche annuelle. 

Parenchyme ligneux nul ou très rare. Fibres ligneuses, 
assez grandes, polygonales, à angles arrondis et à disposi- 
tion irrégulière. 

Limites annuelles très nettes, formées de 4-5 assises de 
cellules aplaties. Rayons médullaires formés de 2-8 assises 
de cellules étroites, fortement élargis au niveau des limites 
annuelles. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires larges, en fu- 
seaux allongés, souvent obtus à l'une de leurs extrémités. 
Fibres ligneuses fortement pointillées. 



156 



C. HOIJLBERT. 



Les P. occidentalis Lin. (1) et racemosa Nutt, présentent 
une structure absolument identique. 

BALSAMIFLUÉES. 

Liquidambar styraciflua L. (2). 

Coupe transversale. — Vaisseaux larges, à section polygo- 
gonale et à parois minces, également distribués dans toute 
l'épaisseur de la couche annuelle. Fibres ligneuses de forme 
variable, à parois incolores fortement épaissies; disposition 
radiale nulle. Rayons médullaires étroits, légèrement colorés 
en brun. 

Coupe tangenlielle. — Rayons médullaires allongés, for- 
més au plus de deux épaisseurs de cellules, ce qui permet de 
distinguer le Liquidambar des Platanes. 

Vaisseaux larges, dont les parois longitudinales sont for- 
tement réticulées. Fibres ligneuses marquées de points écar- 
tés et en files. 

La même disposition s'observe, comme je l'ai dit, chez 
les Liriodendron, chez certaines Ribésiacées et dans la plu- 
part des Hamamélidées; il en est de même chez notre Fagus 
européen, dont le bois présente tous les caractères de celui 
des Platanes. 

En résumé, de toutes les familles étudiées jusqu'ici, le 
petit groupe des Platanées me semble être celui qui pos- 
sède les plus nombreuses attaches avec les Dialypétales. 

CHAPITRE X 
JUGLANDÉES (3). 

Une trentaine d'espèces, réparties en cinq genres, com- 
posent cette petite famille, dont le bois offre une si remar- 

(1) G. Mùller, loc. cit., p. 63. 

(2) C. Mûller, loc. cit., p. 62. — Solereder, loc. cit., p. 116. 

(3) Solereder, loc. cit., p. 243. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 157 

quable uniformité de structure. Malgré cela, ces cinq genres 
peuvent être divisés en deux groupes, l'un, formé par les 
Engelhardtia, les Pterocarya, les Juglans; l'autre, compre- 
nant les Carya et l'intéressant Platycarya strobilacea. 

Selon le point de vue où ils se sont placés, les auteurs ne 
sont pas d'accord sur la place qu'il convient d'assigner à 
cette famille dans la série végétale ; les uns, considérant sur- 
tout ses feuilles pennées et aromatiques, la regardent 
comme une section amentacée du groupe des Térébinthes; 
d'autres, par le fruit, la rapprochent des Myricacées; d'au- 
tres enfin, et cette manière de voir me paraît jusqu'à présent 
la plus rationnelle, pensent qu'elle est intimement alliée 
aux Cupulifères. 

La structure du bois ainsi que plusieurs considérations 
paléontologiques m'ont amené à me ranger à cette dernière 
opinion. 

s° 1. 

Engelhardtia spicata Bl. 

Cet arbre atteint une hauteur considérable dans sa patrie. 

Certains auteurs disent que son bois est dur et pesant; or, 
j'ai calculé sa densité, et je l'ai trouvée égale à 0,554, par 
conséquent, un peu inférieure à celle de nos Noyers; c'est 
donc plutôt un bois léger. 

Coupe transversale . — Vaisseaux peu nombreux, à section 
ovale, isolés ou groupés en chaînes radiales de 2-3-4, très 
rarement plus. 

Fibres ligneuses larges, à disposition radiale très nette, à 
parois faiblement épaissies et colorées en jaune. 

Les rayons médullaires sont étroits, formés de cellules 
courtes, rectangulaires, colorées en brun; il en existe de 
deux sortes, les uns sont continus et comprennent 2-3 assi- 
ses de cellules ; les autres sont étroits et fragmentés. Le pa- 
renchyme ligneux forme des bandes transversales très nom- 
breuses à une ou deux épaisseurs de cellules colorées en 
brun comme les rayons. 



158 



C. HOlTIiBERT. 



Les limites annuelles sont faiblement marquées par 2-3 as- 
sises de cellules comprimées. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires nombreux, al- 
longés, tantôt formés de grandes cellules elliptiques en files 
simples, tantôt fusiformes et composés de plusieurs assises 
de cellules arrondies (2-3); dans ce cas, cependant, la cellule 
terminale des fuseaux est toujours beaucoup plus grande 
que celles de l'intérieur. 

Vaisseaux à parois ponctuées. 

Genre PTEROCARYA. 

Ce genre établi par Kunth en 1824, pour certaines Ju- 
glandées à fruit ailé, comprend 4 ou 5 espèces qui habitent 
le Japon et la Chine. 

Leur bois ressemble beaucoup plus à celui des Juglans 
qu'à celui des Carya. 

Pterocarya fraxinifolia Spach. 

Coupe transversale. — Vaisseaux plus nombreux que dans 
l'espèce précédente, isolés ou en groupes de 2-3, à section 
ovale et diminuant de grandeur vers le bois d'automne. 

Les fibres ligneuses sont arrondies, à parois minces ; 
leurs dimensions sont très irrégulières, ce qui rend la dis- 
position radiale un peu vague (Pl. VIII, fig. 5). 

Les rayons médullaires sont nombreux et étroits; ils sont 
formés de 1-3 assises de cellules allongées. Le parenchyme 
ligneux forme de nombreuses bandes transversales à une 
seule épaisseur de cellules; ces bandes sont colorées en brun. 

Limites annuelles nettes, formées de 2-3 assises de cel- 
lules comprimées. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux 
allongés et pointus, formés en général de petites cellules 
arrondies, dont les parois sont épaissies et colorées. 

La paroi des vaisseaux est ornée de mailles hexagonales 
régulières percées d'une tente transversale au milieu. Pa- 
renchyme ligneux cloisonné. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 159 



Pterocarya sorbifolia Sieb et Zucc. 

Même structure que la précédente, sauf que les bandes 
transversales de parenchyme sont moins nombreuses et plus 
irrégulières. 

Genre JUGLANS (Noyers). 

Les auteurs ont décrit un grand nombre de Noyers, mais 
toutes ces espèces doivent se rapporter à 6 ou 7 qu'il est 
à peu près impossible de distinguer par la structure de leur 
bois. 

En outre, le genre Juglans se rapproche beaucoup des 
Pterocarya ; la différence ne réside guère que dans le dia- 
mètre des vaisseaux, qui diminue très sensiblement du bois 
de printemps au bois d'automne dans les Juglans ; parmi les 
Pterocarya, P. fraxinifolia est le seul qui présente ce 
caraclère. 

Juglans cathartica Michx. 

Coupe transversale. — Vaisseaux assez nombreux, isolés 
ou géminés, à section ovale et diminuant de grandeur vers 
le bois d'automne. 

Fibres ligneuses irrégulières, à parois minces, faiblement 
colorées et à disposition radiale très vague. 

Rayons médullaires étroits à 1-2 assises de cellules. Les 
bandes transversales de parenchyme sont irrégulières et in- 
complètes ; rares dans le bois de printemps, elles devien- 
nent de plus en plus nombreuses à mesure qu'on s'avance 
dans le bois d'automne. 

Limites annuelles nettes, formées de 3-4 assises de cellules 
aplaties et colorées en jaune. 

Juglans cinerea L. 

Même structure que la précédente, sauf que les bandes 
de parenchyme sont beaucoup plus nombreuses dans toute 
l'épaisseur de la couche annuelle, leur coloration brune les 
rend aussi beaucoup plus apparentes. 



160 



C. HOULBERT. 



Juglans nigra L. 

Coupe transversale. — Tout le bois est coloré en brun. 
Par son ensemble la structure est identique à la pré- 
cédente. Les rayons médullaires sont moins nombreux que 
chez les J. cathartica et cinerea, mais ils sont en général 
plus larges, et formés presque uniformément de 3-4 assises 
de cellules. 

On remarque quelques cristaux hexagonaux dans les fibres 
ligneuses. Les bandes de parenchyme sont étroites et irré- 
gulières. 

Un fait singulier est à noter dans cette espèce : c'est que 
le bois de printemps est plus dense que le bois d'automne; 
il est en même temps formé de fibres plus serrées et plus 
épaissies. 

Juglans regia L. 

Coupe transversale. — Vaisseaux à section ovale, isolés 
ou groupés en chaînes radiales simples de 2-3-4 ; le diamè- 
tre des vaisseaux est plus faible dans le bois d'automne. 

Fibres ligneuses irrégulières, arrondies, à disposition ra- 
diale nulle et à parois faiblement épaissies. 

Les rayons médullaires sont nombreux et de largeur va- 
riable, mais en général ils ne dépassent pas 4 assises de 
cellules. 

Le parenchyme ligneux forme des bandes étroites, faible- 
ment colorées. 

Coupe tangentielle . — Rayons médullaires en fuseaux 
allongés, formés de petites cellules arrondies, très irrégu- 
lières; certains des rayons n'ont qu'une épaisseur de cellules ; 
ils peuvent même être représentés par une cellule unique. 

Les parois des vaisseaux et du parenchyme ligneux sont 
très élégamment ponctuées. 

Coupe radiale. — La coupe radiale laisse voir très nette- 
ment les ponctuations des divers éléments, mais, au reste, 
ne présente rien de particulier. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 161 



S 2. 
Genre CAR Y A. 

Les espèces de ce genre, tout en offrant d'une manière 
générale les mêmes caractères que les Noyers, possèdent 
cependant une disposition tout à fait spéciale qui les dis- 
tingue très nettement de ceux-ci : c'est en premier lieu la 
forme des vaisseaux, qui sont plutôt arrondis et souvent 
même aplatis dans le sens transversal; en second lieu, l'ar- 
rangement radial et Fépaississement des fibres. 

Garya aquatica Nutt. 
(Marais de la Caroline et de la Géorgie.) 

Coupe transversale. — Vaisseaux très larges, arrondis ou 
faiblement ovales, possédant une paroi incolore fortement 
épaissie. Par suite de la faible épaisseur de ]a couche ligneuse 
annuelle, on ne trouve dans le bois de printemps qu'une 
seule rangée de grands vaisseaux; dans le bois d'automne 
les vaisseaux sont beaucoup plus petits, de sorte que la tran- 
sition paraît brusque entre les éléments vasculaires de ces 
deux régions. 

Les fibres ligneuses possèdent une disposition radiale très 
nette; leurs parois sont incolores et légèrement épaissies. 

Les rayons médullaires sont étroits, à 1-2-3 assises de 
cellules courtes, rectangulaires et faiblement colorées en 
brun. 

Le parenchyme ligneux forme des bandes transversales 
très nettes dans le bois d'automne ; ces bandes sont moins 
nombreuses et plus irrégulières dans les couches de prin- 
temps. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires irréguliers, 
formant tantôt des fuseaux allongés, tantôt de simples files 
de cellules ; les cellules qui les composent sont arrondies et 
contiennent dans leur intérieur une gouttelette sphérique 
brune. 

ANN. SC. NAT. BOT. XVII, 11 



C. HOULBERT. 



La ponctuation des vaisseaux ressemble à celle des Ju- 
glans (1) ; le parenchyme ligneux est cloisonné. 

Carya alba Nutt. (Hickory.) 

Coupe transversale. — Les vaisseaux, toujours isolés, sont 
très grands dans le bois de printemps ; ils diminuent ensuite 
fortement de diamètre et leur section, dans le bois d'au- 
tomne, ne dépasse pas 3 à 4 fois celle des fibres. Les fibres 
ligneuses sont irrégulières ; leurs parois sont incolores et 
fortement épaissies, leur disposition radiale assez nette. 

Les rayons médullaires sont nombreux et étroits. Le pa- 
parenchyme ligneux forme des bandes transversales inco- 
lores, à parois minces. 

Carya tomentosa Nutt. 

Même structure que la précédente ; les fibres ligneuses ont 
de même une paroi fortement épaissie. On observe quel- 
ques gros cristaux rhomboédriques dans les vaisseaux du 
bois d'été. 

Carya laciniosa Mich. (C. sulcata Nutt.) 

Même structure que la précédente, sauf qu'on n'observe 
pas de cristaux dans les vaisseaux du bois d'été. 

Rayons médullaires très étroits et très nombreux. Les 
fibres ligneuses ont une paroi incolore très épaissie. Les 
vaisseaux sont arrondis et même très souvent aplatis dans 
le sens transversal. 

Le parenchyme ligneux forme des bandes étroites, in- 
colores. 

Carya olivseformis Nutt. (Pacanier.) 

Coupe transversale. — Une rangée de grands vaisseaux 
isolés dans le bois de printemps ; nombreux cristaux 

. (1) Je partage absolument l'avis de M. Solereder, pour la critique qu'il fait 
de certains résultats de M. Môller, relativement aux perforations de la paroi 
des vaisseaux. Voir H. Solereder, loc. cit., p. 244. 



RECHERCHES SUR LE ROIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 163 

rhomboédriques dans les vaisseaux du bois d'automne et 
dans le parenchyme ligneux. 

Les bandes transversales de parenchyme sont nombreu- 
ses; les fibres ligneuses sont très irrégulières, à parois inco- 
lores fortement épaissies. 

Carya porcina Nutt. 

Le bois présente les mêmes caractères que dans l'espèce 
précédente, on y trouve aussi les mêmes cristaux; cepen- 
dant les rayons médullaires sont plus larges, ainsi que les 
bandes transversales de parenchyme; celles-ci sont aussi 
beaucoup plus régulières. 

Platycarya strobilacea Sieb et Zuoc. 

Je n'ai pu me procurer qu'une branche très jeune de 
cette espèce si remarquable par son inflorescence, mais j'ai 
vu très clairement qu'elle devait être rapprochée des Carya 
par son bois. 

Les vaisseaux ont, en effet, la même forme et la même dis- 
position radiale ; ils contiennent également de nombreux 
cristaux. 

Le Platycarya est un grand arbre ayant l'apparence d'un 
Sumac ; ses fruits ressemblent un peu à ceux de l'Aune et 
servent au tannage des cuirs en Chine et au Japon. j 

RÉSUMÉ DE LA FAMILLE DES JUGLANDÉES. 

Les caractères du bois, dans la famille des Juglandées, 
peuvent être résumés de la façon suivante : 

Coupe transversale. — Vaisseaux larges, isolés ou réunis 
par 2-3 en courtes chaînes radiales; leur section est ovale ou 
arrondie, et leur diamètre, au moins dons les Juglans et dans 
les Carya, diminue à mesure qu'on s'avance dans le bois 
d'automne. 

Les fibres ligneuses ont une paroi mince ou épaissie, leur 
disposition radiale, très nette chez les Engelhardtia, les Ca- 



164 



C. HOUIiBERT. 



rya, les Pterocarya, f est généralement moins chez les Juglans. 

Les rayons médullaires sont nombreux et de largeur varia- 
ble, mais le plus généralement étroits. Le parenchyme ligneux 
est caractéristique dans toute la famille ; il forme des bandes 
étroites, transversales, à une seule épaisseur de cellule. 

Ces caractères font voir nettement que la famille des Ju- 
glandées est isolée dans le groupe des Apétales, car bien 
qu'on la rapproche volontiers des Myricacées, la structure 
du bois ne confirme nullement cette manière de voir. 

La forme des vaisseaux et la disposition des fibres per- 
mettent de distinguer deux types : l'un, formé par les genres 
Engelhardtia, Pterocarya et Juglans, possède des vaisseaux, 
elliptiques et des fibres ligneuses à parois minces, très sou- 
vent colorées ; l'autre, formé par les Ca? % ya et le Platycarya, 
montre des vaisseaux plutôt arrondis et des fibres ligneuses 
à parois incolores, diversement épaissies. 

Un seul caractère, dans la structure du bois, permet de 
rapprocher les Juglandées des Cupulifères, c'est la présence 
des bandes transversales de parenchyme, qu'on retrouve 
d'ailleurs dans la plus grande majorité des Apétales à 
ovaire infère. 

Enfin, avant de terminer, je rappellerai encore que cer- 
taines Juglandées ont dans leur inflorescence des caractères 
qui les rapprochent des Corylacées : ne sait-on pas, en effet,, 
que les involucres femelles des Engelhardtia tertiaires avaient 
été rapportésparBrongniart et Unger aux Carpinus m acr optera 
et producta; de fait, ces involucres rappellent singulièrement 
la bractée trilobée des Charmes. Comme les Engelhardtia 
paraissent être les plus anciennes Juglandées, il me semble 
tout naturel de retrouver chez eux les véritables affinités 
de la famille. 

Ces faits laissent donc à penser que la famille] des Juglan- 
dées doit être rapprochée des Cupulifères. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 165 



CHAPITRE XI 
SANTALACÉES (<)- 

Voici encore une famille parfaitement isolée dans le 
groupe des Apétales, aussi bien par ses caractères organo- 
graphiques que par la structure de son bois. 

Toutes les espèces que j'ai étudiées [sauf les Myzodendron) 
m'ont présenté les mêmes caractères, c'est-à-dire des vais- 
seaux nombreux, isolés et régulièrement distribués dans 
loute l'épaisseur de la couche annuelle. En général, les fibres 
ligneuses possèdent une paroi épaissie et colorée. 

Les espèces qui composent cette famille, au nombre d'en- 
Tiron 230, ont été longtemps confondues avec les Élaeagnées 
«t les Myrobalanées, c'est Robert Rrown qui les en a défini- 
tivement séparées vers 1810. 

Genre EXOCARPUS. 

Ce genre comprend des arbres ou des arbrisseaux austra- 
liens, dont les feuilles sont petites et imbriquées comme 
celles de certains Conifères. 

Exocarpus cupressiformis Labill. 

Coupe transversale. — Vaisseaux nombreux, arrondis, tou- 
jours isolés et répartis en nombre égal dans toute l'étendue 
de la couche ligneuse annuelle. 

Fibres ligneuses irrégulières, à disposition radiale nulle, 
avec une paroi faiblement épaissie et colorée en jaune brun. 
Les rayons médullaires sont très nombreux et généralement 
étroits ; ils sont fortement colorés en brun. 

Le parenchyme ligneux est abondant ; il se présente sous 
forme de nombreuses cellules isolées au milieu des fibres 
(Pl. VIII, lig. 6). 

(i) Solereder, loc. cit., p. 235. 



166 



C. IfOULBERT. 



Coupe tangentielle. — Les rayons médullaires forment des 
fuseaux étroits de largeur variable; les uns n'ont qu'une 
seule épaisseur de cellule, les autres en ont jusqu'à 3 et 4. 
Tous ces rayons sont colorés en brun. 

Exocarpus latifolius R. Br. 

Coupe transversale. — Même plan de structure que dan& 
l'espèce précédente, mais avec moins de régularité dans 
toutes ses parties; les vaisseaux sont moins nombreux et les 
fibres ligneuses ont une paroi jaunâtre fortement épaissie. 

Le parenchyme ligneux se dispose en bandes étroites, dis- 
continues, rappelant un peu les bandes transversales des 
Juglandées ; on observe de nombreux cristaux dans les cel- 
lules du parenchyme ligneux. 

Coupe tangentielle . — Rayons médullaires très nombreux, 
en fuseaux courts. Les fibres du parenchyme ligneux con- 
tiennent de nombreuses files de cristaux rhomboédriques. 

Genre SANTALUM (Santal). 

Toutes les espèces de ce genre fournissent un bois très, 
recherché, tant pour la finesse de son « grain » que pour 
son odeur aromatique et ses propriétés médicales. 

Santalum album L. 

Coupe transversale. — Les vaisseaux sont moins nombreux 
que dans les genres précédents, et leur section est légèrer 
ment ovale. Les rayons médullaires sont très rapprochés et 
colorés en brun. Le parenchyme ligneux, au lieu de former 
des bandes transversales, est en cellules isolées au milieu 
des fibres. 

Coupe tangentielle. — Rien de particulier. 

Santalum insulare Bertero. 

Dans cette espèce les vaisseaux sont encore moins nom- 
breux que chez S. album. 

La paroi des fibres ligneuses est faiblement épaissie. Le 



RECHERCHES SLR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 167 

parenchyme ligneux forme des bandes irrégulières, étroites, 
comme chez les Juglandées. 

Observation. — J'ai encoré étudié plusieurs autres espè- 
ces de Santal provenant des îles Sandwich et de Juan Fer- 
nandez, et j'ai constamment trouvé la même structure, le 
même plan ligneux. 

Leptomeria scrobiculata R. Br. 

Coupe transversale. — Vaisseaux isolés, à section légère- 
ment ovale, également distribués dans toute l'épaisseur de 
la couche annuelle. Les fibres ligneuses sont irrégulières, à 
parois épaissies. Le parenchyme ligneux abondant forme 
des cellules plus grandes à parois minces, contenant souvent 
une matière brune dans leur intérieur. 

Les rayons médullaires sont nombreux, de largeur varia- 
ble et colorés en brun. 

Coupe tangentielle. — Rien de particulier; mêmes carac- 
tères que dans les autres Santalacées. 

Le Leptomeria acida R. Rr. présente les mêmes carac- 
tères, sauf que les fibres ligneuses ont conservé la disposi- 
tion radiale. 

Osyris quadripartita Decn. 

Coupe transversale. — Le bois, dans cette espèce, montre 
de nombreux vaisseaux isolés, à section ovale. Les fibres li- 
gneuses sont irrégulières, à parois incolores assez fortement 
épaissies; elles ont conservé une vague disposition radiale. 

Les rayons médullaires, moins nombreux que dans les 
genres précédents, sont formés de larges cellules rectangu- 
laires. Le parenchyme ligneux, rare, existe en cellules 
isolées au milieu des fibres. 

Fusanus compressus L. 

Coupe tranversale. — Les vaisseaux sont assez nombreux, 
d'un diamètre à peu près égal, et régulièrement distribués 
dans toute l'épaisseur de la couche ligneuse annuelle. La 



168 



C. HOULBEBT. 



forme des fibres ligneuses est très irrégulière ; leurs parois 
sont incolores et forlement épaissies. 

Les rayons médullaires sont nombreux, de largeur varia- 
ble ; ils sont formés de larges cellules rectangulaires, colo- 
rées en brun. 

Le parenchyme ligneux, peu abondant, n'est représenté 
que par des cellules isolées au milieu des fibres. 
Coupe tangentielle. — Rien de particulier. 

Achantosyris spinescens Griseb. 

Coupe transversale. — Le bois possède les mêmes carac- 
tères que celui des Osyris; les vaisseaux sont grands, ar- 
rondis, isolés et à parois fortement épaissies. 

Les fibres ligneuses sont irrégulières; leurs parois, for- 
tement épaissies, sont colorées en jaune. Le parenchyme 
ligneux est assez abondant ; comme dans les deux espèces 
précédentes, il est formé de cellules isolées à parois minces 
et dispersées sans ordre au milieu des fibres. 

Les rayons médullaires ont une largeur variable ; ils sont 
composés de cellules rectangulaires plus allongées que dans 
les Osyris proprement dits. 

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux à 
pointes obtuses, généralement courts et formés de 2-3 assises 
de cellules. 

Observation. — Les trois dernières espèces que je viens de 
décrire se distinguent des autres Santalacées par la forme 
de leurs rayons en coupe transversale et par la rareté re- 
lative de leur parenchyme ligneux, formant des cellules 
isolées. 

Chez les Exocarpus et chez les Santalum, le parenchyme 
ligneux affecle plutôt la forme des bandes transversales irré- 
gulières et discontinues. 

RÉSUMÉ DE LA FAMILLE DES SANTALACÉES. 

De l'ensemble des espèces étudiées, on peut résumer 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 169 

comme il suit les caractères du tissu ligneux dans la famille 
des Santalacées. 

Coupe transversale. — Dans tous les genres, sans excep- 
tion, les vaisseaux sont nombreux, circulaires ou légèrement 
ovales; ils sont, de plus, toujours répartis sans ordre dans toute 
F épaisseur de la couche ligneuse annuelle. Les rayons médul- 
laires sont très nombreux et de largeur variable; ils sont for- 
més de cellules comptes, contenant généralement une matière 
colorante jaunâtre ou brune (1). 

Le parenchyme ligneux est caractéristique; il forme, dans 
quelques genres, des bandes transversales étroites et disconti- 
nues , mais le plus généralement il consiste en cellules isolées au 
milieu des fibres. 

11 m'a été impossible d'étudier aucun bois âgé apparte- 
nant au genre Grubbia, mais d'après la description que 
donne M. Solereder des Grubbia stricta et rosmarinifolia, 
j'ai tout lieu de croire qu'il est construit comme dans les 
autres Santalacées : <• Die Ge fasse von Grubbia sind auf dem 
Querschnitt zerstreut, und besitzen kein grosses Lumen (2). 
M. Solereder ajoute que le parenchyme ne prend aucune 
part spéciale à la formation du corps ligneux, et qu'il est 
très remarquable que le Grubbia, par les caractères anato- 
miques de son bois, soit allié de très près aux Hamamé- 
lidées. 

Cela signifie sans doute que le parenchyme ligneux est 
très rare ou complètement nul dans le bois des Grubbia. 
Sans nier d'ailleurs que le plan ligneux des Hamamélidées 
ne possède quelque ressemblance avec celui des Santala- 
cées, je dois dire que le petit groupe des Buxées est celui 
qui m'a paru s'en approcher le plus cependant. 

Je ne dirai rien des Myzodendron; la structure de 
leur bois est tellement différente des autres Santalacées 
qu'il me paraît impossible de les rattacher à cette famille. 

(1) C. Houlbert, Étude anatomique du bois secondaire des Apétales à ovaire 
infère (Comptes rendus de V Académie des sciences, 23 mai 1892). 

(2) H. Solereder, loc. cit., p. 235. 



170 



€. HOULiBERT. 



Je dois enfin à l'obligeance de M. le Professeur Bureau, 
directeur des Herbiers phanérogamiques au Muséum, d'avoir 
pu étudier plusieurs espèces appartenant aux genres Pyrula- 
ria, Henslowia, Cervantesia, Myoschilos, etc. Bien que le bois 
en soit très jeune et peu caractéristique, il ne m'a pas paru 
s'écarter du plan ordinaire des plus parfaites Santalacées. 

CHAPITRE XII 

RELATIONS ENTRE LES CONDITIONS EXTÉRIEURES ET 
LA STRUCTURE DU BOIS. 

I 

L'étude descriptive que nous venons de faire nous a 
montré que, dans certains cas, les influences extérieures 
peuvent agir avec assez d'intensité sur le bois pour modifier 
la forme ou les dimensions de ses éléments, mais que 
jamais ces influences ne parviennent à troubler l'agence- 
ment relatif des éléments, ni l'économie fondamentale du 
plan ligneux (1). 

Les espèces des lieux humides, Saules, Peupliers, possè- 
dent, comme on le sait, un bois pauvre en fibres, caractérisé 
par le grand nombre des vaisseaux et le peu de largeur des 
rayons médullaires. Chaque couche ligneuse offre les mêmes 
caractères dans toute son épaisseur, de sorte qu'il n'y a 
pas de différence entre le bois d'automne et celui de prin- 
temps. Les limites annuelles sont peu accentuées, et l'en- 
semble de ces dispositions distingue tous les bois blancs. 

A mesure que les espèces s'adaptent à une station plus 
sèche, les fibres ligneuses augmentent et le nombre des vais- 
seaux diminue, les rayons médullaires s'accroissent un peu 
en largeur, en même temps qu'une légère différence s'éta- 
blit entre le bois d'automne et le bois de printemps. Ces 

(i) C. Houlbert, Sur la valeur systématique du Bois secondaire (Associât, fran-? . 
çaisepour VAmncem. des sciences, Congrès de Pau, 1892). 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 17 J 



dispositions se montrent dans les Corylus, les Ostrya, les 
Charmes, etc., qui aiment encore les lieux frais, mais sont' 
beaucoup moins aquatiques que les Saules. 

Si Ton passe aux espèces qui croissent plutôt dans les 
terres cultivées, Jughlndées, Rosacées, Cêlastrinées, Acéri- 
nées, etc., on rencontre un type de bois caractérisé par un 
épaississement déjà prononcé des fibres et de la paroi des 
vaisseaux; la largeur des rayons médullaires augmente, en 
même temps qu'ils prennent, en coupe tangentielle, une 
forme bombée et arrondie. La densité du bois d'automne 
est souvent beaucoup plus grande que celle du bois de prin- 
temps. 

L'espèce habite-t-elle maintenant les terres sèches et 
arides, les sols peu profonds et rocailleux, comme les 
Ulmus dans nos terrains calcaires, alors nous trouvons un 
épaississement très grand de la paroi des fibres, avec une 
différence très sensible entre le bois d'automne et celui de 
printemps. Certains rayons médullaires atteignent une très 
grande largeur; leurs cellules deviennent étroites et 
allongées. 

En dehors de nos climats tempérés, considère-t-on les 
Protéacées d'Australie, on trouve des bandes assez larges 
de cellules très épaissies, correspondant à la période de 
sécheresse, puis, entre deux de ces bandes fibreuses, une. 
zone vasculaire étroite correspondant à la période de prin- 
temps. 

Enfin les Haloxylon et les Salsola, qui vivent dans les, 
sables du désert, nous montrent des plages de fibres à 
parois extrêmement épaisses et des vaisseaux relativement 
rares; ici, l'action des influences extérieures atteint son. 
maximum. 

En même temps que s'accomplissent les modifications 
dont je viens d'indiquer la marche, on remarque que, h 
partir des espèces aquatiques jusqu'aux espèces xérophiles,_ 
on passe insensiblement de la disposition radiale des fibres;, 
aune disposition de plus en plus irrégulière. . . 



172 



C. HOUIjBERT. 



Une structure ligneuse spéciale nous est offerte par les 
plantes grimpantes et sarmenteuses ; toutefois, il est extrê- 
mement remarquable de retrouver cette disposition anor- 
male dans presque tous les groupes. Les espèces les plus 
communes qui nous l'ont offerte, et dans lesquelles on ne 
retrouve plus le type ligneux de la famille, sont : 

Wistaria sinensis D. C. Vitis vinifera Lin. 

Aristolochia Sipho L'Hér. Cissus quinquefolia Desf. 

Clematis Vilalba Lin. Rubus fruticosus, Lin. etc. 

Par conséquent, dans les plantes ligneuses, la structure 
anatomique du bois peut donc, avec une grande exactitude, 
nous renseigner sur les habitudes des espèces. 

II 

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS. 

Les conclusions de ce travail seront les suivantes : 

1° Au point de vue pratique, c'est-à-dire pour la détermi- 
nation par le bois secondaire des espèces actuelles et fos- 
siles : résumé des caractères du bois dans chaque famille. 

2° Au point de vue biologique et systématique : groupe- 
ment des principales familles d Apétales d'après la structure 
du bois; — affinités et aperçus nouveaux qui r es sortent de 
cette étude; — concordance de nos conclusions avec les données 
de la paléontologie végétale. 

Tout d'abord, en ce qui concerne chaque famille, j'ai fait 
la description du bois secondaire aussi complètement que 
cela m'a été possible, en comparant les résultats auxquels 
cette étude m'a conduit avec ceux qui ont été obtenus avant 
moi. En second lieu, j'ai essayé de montrer comment, en 
dehors de toute autre considération, les caractères du tissu 
ligneux peuvent fournir des données générales fort précises 
et fort étendues sur les relations qui existent entre les 
familles. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 173 

L'ordre que j'ai suivi, dans la description des espèces et 
des familles, est précisément celui qui convenait le mieux 
pour mettre en relief ce plan important; j'ai commencé par 
les Protéacêes et les Pipéracées, parce que ces deux familles 
présentent des caractères parfaitement nets, dont il est 
impossible de ne pas reconnaître immédiatement l'impor- 
tance. 

Cela posé, je vais maintenant reprendre, dans l'ordre qui 
me paraît le plus naturel, le résumé des affinités et des ca- 
ractères du tissu ligneux dans chaque famille. 

1° Chénopodiacées. — Le bois secondaire est formé de 
faisceaux fîbro-vasculaires plus ou moins libres, générale- 
ment séparés par des bandes radiales et concentriques de 
tissu fibreux ; chaque faisceau présente à sa partie supé- 
rieure un îlot de liber ou une lacune; les rayons médul- 
laires reproduisent l'aspect des Pipéracées en coupe tan- 
gentielle. 

Dans le genre Pisonia (Nyctaginées) les vaisseaux sont 
également situés à la partie inférieure de la lacune ou de 
l'îlot de liber, mais les fibres ligneuses sont grandes et à dis- 
position radiale. Les rayons médullaires , très nets , pré- 
sentent en coupe tangentielle l'aspect de ceux des Aquilaria. 

Les Amarantées représentent le type ligneux le plus sim- 
ple, celui qui se rapproche le plus des tiges ligneuses mono- 
cotylédon es : elles constituent, selon moi, le point de départ 
du groupe entier des Chénopodiacées. 

Les Chénopodées les plus profondément modifiées par 
adaptation, nous montrent que les influences extérieures ne 
portent que sur la forme et sur les dimensions des éléments, 
et qu'elles ne modifient pas l'ensemble du plan ligneux. 

Les Phytolaccacées, par leurs types les plus différenciés, 
nous montrent une parenté fort probable avec certaines 
Urlicacées; il en est de même des Batidées. 

Il m'a été impossible d'examiner aucun bois d'Aizoacée ou 
ftlllécébrée. 

2° Pipéracées. — Fibres ligneuses en bandes radiales, au 



174 



€. IIOUJLBERT. 



milieu desquelles les vaisseaux sont disposés en files simples 
ou en îlots. 

Les rayons médullaires sont formés de cellules rectangu- 
laires à parois minces, occupant presque toujours, en coupe 
tangentielle, la longueur totale des entre-nœuds. 

Les caractères du bois permettent de rapprocher des Pi- 
péracées, les Chloranthacées , les Gamjacées et parmi les dia- 
lypétales, quelques Myrsinées. 

3° Thyméléacées. — Le bois est caractérisé par ses 
vaisseaux rares, isolés ou en groupes peu nombreux. Les 
fibres ligneuses comprennent deux sortes d'éléments, les 
uns grands, à section elliptique et à disposition radiale assez 
nette, les autres, intercalés au milieu de ces derniers, for- 
ment de petits lumens ressemblant à des ponctuations bril- 
lantes et fort nombreuses. 

Rayons médullaires généralement à une seule épaisseur 
de cellules. 

On peut partager la famille en deux groupes : 

a. Aquilariées. — Dont le bois secondaire possède des 
faisceaux de liber inclus [Interxy lares Phloëm). 

p. Thyméléées. — Dont le bois secondaire est normal. 

4° Polygonacées. — Famille offrant des caractères peu 
variables, rappelant les Myristicacées, les Laurinées et peut- 
êlre les Calycanthées. 

Vaisseaux grands, presque toujours isolés, très rarement 
accompagnés de parenchyme ligneux. Rayons médullaires très 
nombreux, colorés en brun, à une ou deux assises de cel- 
lules. En somme, on peut dire que le bois des Polygonacées 
offre les fibres ligneuses des Thyméléacées et la disposition 
générale des Laurinées. 

5° Urticacées. — L'étude du bois me porte à croire que 
ce groupe possède de multiples origines. Les Cecropia peu- 
vent être rapprochés des Thyméléacées, mais à partir de ce 
genre remarquable, qui est vraisemblablement le plus ancien 
de la série, les Urticacées évoluent selon deux types diver- 
gents peu distincts l'un de l'autre. 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 175 

a. Urticoïdes. — Vaisseaux circulaires, larges, isolés, ra- 
rement géminés ; les fibres ligneuses possèdent une dispo- 
sition radiale d'abord très nette, qui s'efface à mesure qu'on 
s'éloigne des Cecropia. 

Rayons médullaires formés de 1-6 assises de cellules rec- 
tangulaires peu allongées. 

Bandes transversales de parenchyme ligneux bien déve- 
loppées au niveau des vaisseaux. 

p. Ulmoïdes. — Mêmes caractères que le groupe précé- 
dent, avec passage graduel vers la structure des Ulmus. 
Absence des bandes transversales de parenchyme. 

6° Platanées. — Dans le bois des Platanées, les vaisseaux 
sont nombreux, presque toujours isolés, et également ré- 
partis dans toute l'épaisseur de la couche annuelle. 

Les fibres ligneuses sont grandes, polygonales, à disposi- 
tion radiale effacée. Les rayons médullaires forment des 
fuseaux allongés. 

On trouve la même structure dans les Lïquhlambar, dans 
la plupart des Hamamélidées, ainsi que dans certaines espèces 
deFagus. 

7° Salicinées. — Vaisseaux très nombreux, isolés ou en 
files radiales 1-6, à section polygonale. Fibres ligneuses 
larges, à parois minces et à disposition radiale assez nette. 

Les rayons médullaires sont très nombreux et très étroits ; 
ils ne possèdent jamais qu'une seule épaisseur de cellules. 
L'analogie de structure est si grande qu'il est à peu près im- 
possible de distinguer les Saules des Peupliers par les seuls 
caractères du bois. 

Je crois devoir rattacher cette famille aux Aimes et aux 
Bouleaux et par suite aux Cupulifères du groupe des Bétu- 
loïdes. 

8° Cupulifères. — La disposition du bois permet de par- 
tager les Cupulifères en deux groupes : les Bétuloïdes et les 
Castanoïdes. 

a. Le groupe des Bétuloïdes comprend toutes les espèces 
où le bois secondaire est construit sur le même plan que 



176 



C. HOULBERT. 



celui des Bouleaux, c'est-à-dire montre, sur une coupe 
transversale un grand nombre de vaisseaux isolés ou en files 
radiales, à peu près régulièrement distribués dans l'épais- 
seur de la couche ligneuse annuelle. Les fibres ligneuses 
possèdent une paroi mince ou faiblement épaissie ; leur dis- 
position radiale, très nette chez les Aunes et les Bouleaux, 
est plus vague chez les Corylacées. 

Le parenchyme ligneux est, en général, peu développé. La 
coupe tangenlielle montre toujours des rayons médullaires 
étroits et allongés, colorés en brun chez les Bétulacées. 

(3. Dans le groupe des Castanoïdes les vaisseaux sont 
arrondis et presque toujours isolés; très larges dans le bois 
de printemps, ils diminuent de grandeur dans le bois d'au- 
tomne et se disposent en files obliques fréquemment entre- 
croisées. 

Les fibres ligneuses ont une paroi incolore, en général peu 
épaissie; elles conservent la disposition radiale dans les 
Castanopsis, les Castanea, ainsi que dans certains Chênes. Les 
rayons médullaires sont toujours étroits et à une seule épais- 
seur de cellule dans les Castanêacées ; ils sont de deux sortes 
dans les Qaercinées. 

Le groupe des Castanoïdes semble se rattacher aux (Mi- 
cacées, mais on retrouve dans le bois secondaire des Chênes 
et des Châtaigniers, des caractères qui permettent de sup- 
poser que ces deux groupes ont une origine commune. 

Enfin, au point de vue où je me suis placé, il me semble 
que le genre Fagas doit occuper une place à part parmi les 
Cupulifères. En effet, la plupart des Hêtres américains, 
Fagus obliqua, F. betuloides, F. antarctica, possèdent un 
bois qui reproduit tous les caractères de celui des Bouleaux ; 
au contraire, le Fagus ferruginea et notre F. sylvatica, tout 
en conservant la même disposition relative de leurs élé- 
ments, ont un bois qui rappelle plutôt celui des Platanes. 

9° Juglandées. — Le bois des Juglandées est fin et re- 
cherché dans l'industrie. 

Les vaisseaux sont larges, à section ovale ; ils sont isolés 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 177 

ou réunis par deux ou trois en courtes chaînes radiales. Les 
libres ligneuses ont une paroi mince ou faiblement épaissie; 
leur disposition radiale est très nette chez les Engelhardtia, 
les Car ya , les Pterocarya, etc.; elle l'est généralement 
moins chez les Juglans. 

Les rayons médullaires sont nombreux et de largeur va- 
riable, mais plutôt étroits. 

Le parenchyme ligneux est caractéristique dans toute la 
famille ; il forme des bandes transversales à une seule épais- 
seur de cellule. 

Bien que, d'après les caractères du bois, cette petite fa- 
mille paraisse isolée dans le goupe des Apétales, elle doit ce- 
pendant être rapprochée des Cupulifères. 

10° Santalacées. — En coupe transversale, le bois de 
toutes les Santalacées possède des vaisseaux nombreux, 
circulaires ou légèrement ovales ; de plus, ils sont toujours 
isolés et répartis sans ordre apparent dans toute l'épaisseur 
de la couche annuelle. 

Les rayons médullaires sont très nombreux ; ils sont 
formés de cellules rectangulaires, contenant généralement 
une matière colorante jaunâtre ou brune. 

Le parenchyme ligneux est abondant; il forme des bandes 
transversales étroites, discontinues; mais il existe aussi très 
fréquemment en cellules isolées au milieu des fibres. 

La structure du bois chez les Loranthacées est très diffé- 
rente de celle qu'on observe chez les Santalacées; sous ce 
point de vue, il m'a paru impossible de rapprocher ces deux 
familles. 

41° Protéacées. — D'après la constitution du bois se- 
condaire , les Protéacées peuvent se partager en trois 
groupes : 

a. Le groupe des Banksia, caractérisé par la disposition 
des vaisseaux en zones concentriques, accompagnées d'une 
bordure externe plus ou moins épaisse de parenchyme 
ligneux : Banksia, Dryandra, Embolhrium, Telopea, etc. 

p. Le groupe desOrites, où les vaisseaux forment des arcs 

ANN. SC. NAT. BOT. XVII, 12 



178 



C. HOUIilUGRT. 



incomplets terminés par des ailes de parenchyme ligneux : 
Orites, Macadamia, Rhopala, etc. 

y. Le groupe des Protea, comprenant toutes les espèces 
où les vaisseaux sont disséminés sans ordre au milieu des 
fibres ligneuses. 

On peut rattacher aux Protéacées : 1° les Myricacées, dont 
le bois rappelle d'une manière frappante celui des Per- 
soonia 2° les Elseagnêes et les Casuarinées, qui présentent 
dans leur bois certains caractères des Protea. 

Les données qui précèdent nous font voir que, dans la 
nature actuelle, les Apétales, ou du moins quelques groupes 
d'Apétales, sont aussi bien déterminés par leur bois que 
par l'ensemble de leurs caractères floraux ; leur existence en 
un groupe séparé serait donc jusqu'à un certain point jus- 
tifiée, mais l'importance de cette distinction se trouve consi- 
dérablement diminuée par suite de la difficulté qu'il y a de 
limiter avec certitude les groupes réellement monochlamy- 
dés, puisqu'un grand nombre de familles possèdent des 
représentants apétales. 

Voici maintenant quelques remarques générales relatives 
à la structure du bois selon les différentes conditions d'exis- 
tence : 

1° En général, le parenchyme ligneux diminue quand le 
nombre des vaisseaux augmente et inversement (Salicinées, 
Bétulacées). 

2° Plus les fibres ligneuses sont épaissies, plus les rayons 
médullaires sont larges et inversement (Protéacées, Casua- 
rinés, Gupulifères). 

3° Quand les fibres ligneuses à parois épaissies et le pa- 
renchyme ligneux existent tous les deux, on trouve en gé- 
néral deux espèces de rayons ; on n'en trouve qu'une espèce 
si l'un ou l'autre de ces caractères existe seul. 

4° Le bois des espèces adaptées à une vie aquatique pos- 
sède toujours des fibres ligneuses à parois minces, incolores 
et à disposition radiale; les vaisseaux sont très nombreux 
(Salicinées). 



RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 179 

5° Les espèces des régions sèches possèdent un bois dont 
les fibres ligneuses ont des parois fortement épaissies; les 
vaisseaux sont rares ou peu nombreux. 

Toutes ces modifications, dues aux influences extérieures, 
n'affectent que les éléments du bois ; dans une famille don- 
née, elles n'altèrent jamais la disposition fondamentale du 
plan ligneux. 

Tels sont, en dehors des affinités nouvelles que l'étude 
comparée du bois m'a permis de reconnaître, les princi- 
paux résultats qui découlent de cette étude. 

Commencé il y a plus de six années, ce travail a été achevé 
à la Sorbonne et au Laboratoire de Biologie végétale de 
Fontainebleau, souslasavante direction de M. Gaston Bonnier, 
dont les conseils m'ont été si précieux ; qu'il me permette 
de lui en exprimer toute ma reconnaissance. Mais, je dois 
dire aussi que, dans un cadre de recherches aussi vaste, et 
malgré toute ma bonne volonté, il m'aurait été impossible 
de mener ce travail à bonne fin, si je n'avais trouvé, au 
Muséum et au Jardin des Plantes de Paris, l'accueil le plus 
bienveillant. 

Je suis également heureux de remercier ici M. Van 
Tieghem, qui a mis gracieusement à ma disposition et son 
laboratoire et la plus riche Collection de Bois qui soit au 
monde; M. Maxime Cornu, qui a bien voulu me réserver 
un fragment de toutes les espèces ligneuses qui croissent dans 
l'École de botanique; enfin M. Paul Hariot, dont j'ai tant de 
fois mis le savoir et l'obligeance à contribution. 



EXPLICATION DES PLANCHES 

Le sens des flèches indique la direction de i'écorce. 



PLANCHE I 
Protéacêes. 

Fig. 1. — Coupe transversale d'un bois de Banksîa australis (40 diamètres) ; 
v, vaisseaux; f, fibres ligneuses; r, grands rayons médullaires; r r , petits 
rayons. 

Fig. 2. — Coupe transversale d'un bois d'Orties excelsa (18 diamètres); 
vaisseaux; /V fibres, ligneuses ;p, ailes de parenchyme ligneux complétant 
les arcs vasculaires; r, grands rayons médullaires; r'; petits rayons. 

Fig. 3,4,5. — Orientation des arcs vasculaires. 

Fig. 6. — Coupe transversale d'un bois de Guevina Avellana pour montrer 

la structure des grands rayons médullaires. 
Fig. 7. — Structure des grands rayons médullaires dans les Banksia (coupe 

transversale). 

Fig. 8. — Portion grossie d'un arc vasculaire chez YOrites excelsa (120 dia- 
mètres) pour montrer les relations qui existent entre les rayons mé- 
dullaires et les arcs vasculaires; v, vaisseaux; f, fibres ligneuses. 

Fig. 9.— Coupe transversale d'une tige de Banksia australis, pour montrer 
la disposition des grands rayons médullaires en coins allongés, traver- 
sant toute l'épaisseur de l'anneau ligneux. 

Fig. 10. — Coupe transversale d'une tige d'Embothrium coccineum, pour 
montrer la disposition des rayons médullaires en fuseaux. 

Fig. 11. — Coupe transversale d'un bois de Xylomelum pyriforme ; v, vais- 
seaux; p, ailes de parenchyme ligneux; f, fibres ligneuses. 

Fig. 12. — Coupe tangentielle d'un bois de Banksia australis (25 diamètres) ; 
r, grands rayons médullaires; ?*', petits rayons; f, fibres ligneuses. 

Fig. 13. — Coupe tangentielle d'un bois d'Isopogon anemonifolius ; r, grands 
rayons médullaires contenant de très grandes cellules; r', petits rayons; 
f, fibres ligneuses. 

PLANCHE II 
Protéacêes. — Myricacées. — Casuarinées. 

Fig. 14. — Coupe transversale d'un bois de Leucadendron argenteum (60 dia- 
mètres) ; v, vaisseaux isolés ou formant des arcs vasculaires incomplets ; 
/', fibres ligneuses ; r, grands rayons médullaires ; r\ petits rayons ; p, 
parenchyme ligneux accompagnant les vaisseaux. 



EXPLICATION DES PLANCHES. 



181 



Fig. 15. — Coupe transversale d'un bois de Brabejum stellalifolium (180 dia- 
mètres). Même notation. 

Fig. 16. — Coupe transversale d'un bois de Persoonia linearis (120 dia- 
mètres). Même notation. 

Fig. 17. — Coupe transversale d'un bois de Myrica Nagi (120 diamètres) ; 
Même notation. 

Fig. 18. — Coupe transversale d'un bois de Casuarina suberosa (60 diamètres); 

v, vaisseaux; f, fibres ligneuses à parois incolores fortement épaissies; 

r, grands rayons médullaires; r', petits rayons à une seule épaisseur de 

cellules; p, bandes transversales de parenchyme ligneux formées de 

cellules à parois minces, colorées en brun. 
Fig. 19. — Coupe tangentielle d'un bois de Myrica Nagi (120 diamètres) ; 

f, fibres ligneuses ; r, rayons médullaires dont les cellules contiennent 

de nombreuses gouttelettes de pigment brun. 

PLANCHE III 
Pipéracées. — Ghloranthacées. 

Fig. 1. — Coupe transversale d'un bois très âgé de Piper Sieberi (40 dia- 
mètres), pour montrer la disposition des vaisseaux et des fibres en bandes 
radiales. 

Fig. 2. — Le même fortement grossi; v, vaisseaux; f, fibres ligneuses; r, 
rayons médullaires. 

Fig. 3. — Coupe transversale d'un bois d'Hedyosmum arborescens (120 dia- 
mètres). Même notation. 

Fig. 4. — Coupe transversale d'un bois très âgé de Pipe^ brasiliense (40 dia- 
mètres). Même notation. 

Fig. 5. — Coupe tangentielle du Piper Sieberi (80 diamètres) ; v, vaisseaux; 
f, fibres ligneuses ; r, rayons médullaires. 

Fig. 6. — Coupe transversale d'un bois de Piper portoricense. Même no- 
tation. 

PLANCHE IV 

Amarantacées. — Chénopodiacées. — Nyctaginées. 

Fig. 1. — Coupe transversale d'un bois deRodetia Amherstiana(60 diamètres) ; 
v, vaisseaux; f, fibres ligneuses ; i, îlots fibreux presque toujours rem- 
placés par une lacune ; pf, bandes radiales et concentriques de tissu 
générateur. (Cette tige montre que les faisceaux fibro-vasculaires sont isolés 
comme dans les Monocotylédones.) 

Fig. 2. — Coupe transversale d'un bois très âgé d'Haloxylon Ammodendron 
1 20 diamètres); v, vaisseaux contenant chacun une gouttelette rési- 
neuse brune ; f, fibres ligneuses dont les parois sont extrêmement 
épaissies ; c, bande fibreuse correspondant aux îlots i de la figure pré- 
cédente; r, rayons médullaires se présentant sous forme de fentes 
radiales. (En réalité, par ses rayons médullaires et par ses bandes de tissu 
fibreux, cette espèce montre des faisceaux isolés comme la précédente; les 
influences du milieu ont profondément modifié les éléments, mais non le plan 
ligneux.) 



182 



C. HOt I.IIEKT. 



Fig. 3. — Coupe transversale d'un bois de Pisonia fragrans (120 diamètres) ; 

v, vaisseaux; f, fibres ligneuses; r, rayons médullaires; lacune. 
Fig. 4. — Un faisceau isolé et très grossi du Rodetia Amherstiana. — v, 

vaisseaux ; pf, bandes de parenchyme fondamental tenant lieu de rayons 

médullaires ; i, îlot fibreux en partie détruit ; l, lacune. 
Fig. 5. — Coupe tangentielle d'un bois de Pisonia fragrans. — Les rayons 

médullaires ont acquis la forme ordinaire. 
Fig. 6. — Un faisceau isolé du Bougainvillœa spectabilis (coupe transversale 

120 diamètres); v, vaisseaux; pf, bandes de parenchyme; i, îlot fibreux 

formé de cellules irrégulières à parois fortement colorées en brun ; f, 

fibres ligneuses. 

PLANCHE V 
Thyméléacées . 

Fig. 1 . — Coupe transversale d'un bois d'Aquilaria Agallocha(i20 diamètres); 

a, vaisseaux isolés ou en chaînes radiales; 6, fibres ligneuses; c, lacunes 

produites par la destruction des îlots de liber; c', un îlot restauré ; d, 

rayons médullaires. 
Fig. 2. — La même. — Coupe tangentielle (180 diamètres); a, vaisseau 

dont la paroi est ornée de fines ponctuations; 6, fibres ligneuses; c, 

grandes fibres formant les îlots; d, rayons médullaires presque toujours 

à une seule épaisseur de cellules. 
Fig. 3. — Coupe transversale d'un bois de Funifera utilis (120 diamètres); 

a, vaisseaux; 6, fibres ligneuses; d, rayons médullaires. 
Fig. 4. — Coupe transversale d'un bois àeLagetta lintearia (120 diamètres) ; 

a, vaisseaux ; b, fibres ligneuses avec de nombreux petits lumens ; d, 

rayons médullaires ; p, bandes de parenchyme ligneux à parois minces; 

p', large bande de parenchyme formant le bois de printemps. 
Fig. 5. — Coupe transversale d'un bois de Wikstrœmia indica(80 diamètres). 

Même notation. 

PLANCHE VI 
Polygonacées. 

Fig. 1. — Coupe transversale d'un bois de Coceoloba uvifera (40 diamètres) ; 
a, vaisseaux; 6, fibres ligneuses; d, rayons médullaires très nombreux et 
très étroits. 

Fig. 2. — La même (150 diamètres). Même notation; g, gouttelettes de 

pigment brun dans les fibres. 
Fig. 3. — La même. — Fragment delà paroi d'un vaisseau (120 diamètres). 
Fig. 4. — La même. — Coupe tangentielle (120 diamètres). Même notation. 
Fig. 5. — Coupe transversale d'un bois de Myristica Inga (60 diamètres). 

Même notation. 

Fig. 6, 7. — Rumex alismœfolius. Coupes transversale et tangentielle (120 
diamètres). Même notation. 



EXPLICATION DES PLANCHES. 



183 



PLANCHE VII 
Morées. — Ulmacées. — Platanées. 

Fig. 1. — Coupe transversale d'un bois de Morus cuspidata (60 diamètres); 

v, vaisseaux ; f, fibres ligneuses ne présentant qu'exceptionnellement la 

disposition radiale; r, rayons médullaires ; /, limite annuelle. 
Fig. 2. — Coupe transversale d'un bois à'Uimus campestris (80 diamètres). 

Même notation; bv, bandes vasculaires du bois d'automne. 
Fig. 3. — Coupe transversale d'un bois de Cecropia obtusa (120 diamètres). 

Même notation ; pl, bandes transversales de parenchyme ligneux à parois 

minces. 

Fig. 4. — Coupe transversale d'un bois de Ficus glomerata (60 diamètres). 
Même notation. 

Fig. 5. — Coupe transversale d'an bois de Momisia Tala (120 diamètres). 
Même notation. 

Fig. 6. — Coupe transversale d'un bois dePlatanus orientalis (80 diamètres). 
Même notation. 

PLANCHE VIII 
Cupulifères. — Juglandées. — Santalacèes. 

Fig. 1. — Coupe transversale d'un bois de Betula alba (60 diamètres) ; v, 
vaisseaux ; /', fibres ligneuses à disposition radiale ; r, rayons médullaires ; 
la, limite annuelle. 

Fig. 2. — Coupe transversale d'un bois de Fagus obliqua (120 diamètres). 
Même notation. 

Fig. 3. — Coupe transversale d'un bois de Quercus rubra (20 diamètres). 
Même notation. 

Fig. 4. — Coupe transversale d'un bois de Castanopsis indica(20 diamètres). 
Même notation. 

Fig. 5. — Coupe transversale d'un bois de Pterocarya fraxinifolia (Juglan- 
dées) (20 diamètres); v, vaisseaux; f, fibres ligneuses; r, rayons médul- 
laires ; pl, bandes transversales de parenchyme ligneux ; la, limite 
annuelle. 

Fig. 6. — Coupe transversale d'un bois à'Exocarpus cupressiformis (Santala- 
cèes, 120 diamètres). Même notation. 




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RECHERCHES 

SUR LA STRUCTURE ET LES AFFINITÉS 

DES THYMÉLÉACÉES ET DES PÉNÉACÉES 

Par PH VAN TlEfcHEM, 



On sait que, parmi les Dicotylédones de la division des 
Apétales, deux familles se distinguent de toutes les autres 
et en même temps se rapprochent l'une de l'autre par un 
caractère de structure de la tige, qui possède des faisceaux 
de tubes criblés dans la zone périphérique de sa moelle : ce 
sont les Thyméléacées et les Pénéacées. Signalé pour la 
première fois en 1877 par À. de Bary chez les Daphne (1), 
le fait a été étendu en 1882 par M. Petersen à cinq autres 
genres > _ (Funi fera, Gnidia, Pas serina, Thymelœa, Pimelea) 
de la tribu des Thyméléées (2). Il a été retrouvé en 1885 
par M. Solereder dans un septième genre (Lachnœa) de cette 
même tribu, dans deux genres [Aquilaria, Gyrinops) de la 
tribu des Aquilariées et dans trois genres {Penœa, Sarcocolla, 
Endonema) de la famille des Pénéacées (3). 

ïl m'a paru néanmoins que ces divers travaux n'avaient 
pas épuisé la question et que la structure et les affinités de 
-ces deux familles pouvaient encore fournir matière à quel- 
ques remarques utiles. 

(1) À. de Bary, Vergleichende Anàtomie, 1877, p. 352! 

(2) Petersen, Ueber das Auftreten bicollateraler Gefàssbùndeln — (Bota- 
nische Jahrbiieher, Iïï, p. 364, -t 882). 

(3) Solerèder, Ueber den systematischen Werth der Hohstructur bel den Dico- 
tyledonen, Munich, 1885, p. 230 et p. 233. • 



186 



PII. VAN TIIGIII 11 



1 

THYMÉLÉACÉES. 

Les Thyméléacées sont une famille très homogène, très 
naturelle, comme on dit, où la formation des genres, leur 
délimitation et leur groupement en tribus, d'après les ca- 
ractères tirés de la morphologie externe, sont difficiles et 
souvent quelque peu arbitraires. La revision générique la 
plus récente, celle de Bentham(l), qui date de 1880, y ad- 
met trente-huit genres. Trente-six de ces genres sont grou- 
pés, d'après la conformation du pistil et la nature du fruit, 
en trois tribus, savoir: les Thyméléées (29 genres), qui ont 
le pistil unicarpellé et le fruit indéhiscent ; les Phalériées 
(4 genres), qui ont le pistil bicarpellé et le fruit indéhiscent; 
les Aquilariées (3 genres), qui ont le pistil bicarpellé et le 
fruit capsulaire. Les deux autres genres (Octolepis, Gony- 
stylus), qui ont le pistil quadricarpellé et le fruit indéhis- 
cent, sont placés avec doute à la suite des premiers, comme 
genres anomaux. En outre, le genre Cansjera, classé d'a- 
bord dans les Thyméléacées, puis dans les Olacacées, réin- 
tégré plus tard dans les Thyméléacées, a été de nouveau 
reporté dans les Olacacées. 

Plus récemment, en 1888, M. Bâillon a émis l'opinion 
que le genre Microsemma, attribué jusqu'ici avec doute aux 
Ternstrémiacées, et le genre Solmsia, placé avec doute aussi 
dans les Tiliacées, doivent être définitivement classés dans 
les Thyméléacées (2). 

Étudions la structure de la racine, de la tige et de la feuille 
dans ces divers genres et voyons jusqu'à quel point elle con- 
firme d'abord le groupement des trente-six premiers en trois 
tribus, puis le rattachement des deux suivants à l'ensemble 

(1) Bentham et Hooker, Gênera plantarum, III, p. 186, 1 880. 

(2) Bâillon, Remarques sur les Ternsirœmiacées (Bulletin de la Soc. Linnéenne 
de Paris, 7 février 1888, p. 728). 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



187 



de la famille, ensuite l'exclusion définitive du troisième, enfin 
l'incorporation des deux derniers aux Thyméléacées. 

Dans plusieurs de ces genres, certaines espèces, ou certains 
groupes d'espèces, ont été à diverses époques séparées des 
autres et constituées par divers auteurs à l'état de genres 
distincts, sans que la légitimité de cette séparation ait été 
admise par les botanistes qui ont suivi, notamment par Meis- 
ner, le monographe delà famille dans le Prodromus de deCan- 
dolle, et en dernier lieu par MM. Bentham et Hooker dans 
leur Gênera. Nous étudierons, chemin faisant, ces espèces 
comparativement aux autres, afin de décider si les genres 
ainsi rejetés méritent bien tous le discrédit qui les frappe, ou 
si plusieurs, injustement méconnus, ne doivent pas, au con- 
traire, être relevés et remis en honneur, la connaissance 
de leur structure venanf ajouter des caractères différentiels 
internes aux caractères différentiels externes jugés jusqu'ici 
trop insuffisants pour les définir. 

Enfin, cette étude comparative de la structure des espèces 
nous conduira plusieurs fois à séparer certaines d'entre 
elles d'avec leurs congénères et à y reconnaître des genres 
distincts, dont l'existence n'avait été entrevue que comme 
sections, ou même n'avait pas été du tout soupçonnée jus- 
qu'ici. 

1. STRUCTURE DE LA RACINE. 

Je n'ai pu étudier la structure de la racine que dans la 
tribu des Thyméléées, chez les genres Daphnopsis, Fu- 
nifera, Dirca, Thymelœa, Pimelea, Daphne et Brapetes. 

Sous l'assise pilifère, dont les cellules étroites et plates se 
prolongent rarement en poils absorbants, l'écorce d'une ra- 
dicelle de Daphnopsis Bonplandi compte neuf ou dix assises 
cellulaires. L'externe, ou exoderme, porte, sur les faces la- 
térales et transverses de chacune de ses cellules, un cadre 
lignifié, mais non épaissi, situé contre la face externe. L'in- 
terne, ou endoderme, a aussi, sur les faces latérales et trans- 
verses de chacune de ses cellules, un cadre lignifié, mais non 



PH. VAN TIE&nEM. 



épaissi, situé vers le tiers à partir de l'intérieur ou même 
tout à fait contre la face interne. D'où une ressemblance 
complète entre l'exoderme et l'endoderme. Tardivement, 
un peu avant l'exfoliation de l'écorce, on voit ça et là une 
cellule corticale isolée épaissir sa membrane et la lignifier. 

Le cylindre central, muni d'un péricycle unisérié, a deux 
faisceaux libériens et deux faisceaux ligneux, qui laissent 
entre eux au centre une petite moelle. En dedans des tubes 
criblés les plus externes, les faisceaux libériens renferment 
des fibres dont la couche membraneuse interne est plus ré- 
fringente et faiblement lignifiée. Ces fibres forment d'ordi- 
naire une rangée tangentielle, reliée çà et là au péricycle 
par une fibre interposée aux tubes criblés, et doublée vers 
son milieu par d'autres fibres plus grosses et plus fortement 
lignifiées. C'est en dedans de ces dernières que se forme, 
aux dépens de l'assise périphérique de la moelle, l'assise 
génératrice des tissus secondaires. Le liber secondaire, 
qu'elle produit vers l'extérieur, renferme aussi, à côté des 
tubes criblés et des cellules de parenchyme amylifère, des 
fibres à membrane non lignifiée, disposées par petits groupes, 
pareilles à celles que nous rencontrerons plus loin dans le 
liber secondaire de la tige. 

La structure est essentiellement la même dans une radi- 
celle ternaire de Dirca palustris. Chacun des trois faisceaux 
libériens renferme de nombreuses fibres, fortementlignifiées 
dans leur couche interne, disposées par petits paquets dont 
plusieurs touchent directement le péricycle unisérié. Les 
fibres qui se forment plus tard dans le liber secondaire ne 
sont pas lignifiées. 

Une radicelle binaire de Funïfera utilis a son péricycle 
formé de deux assises. Chacun des deux faisceaux libériens 
étalés en arc y possède une large bande de fibres non 
lignifiées, ayant des tubes criblés en dehors et en dedans 
d'elle, et venantçà et là toucher le péricycle entre les tubes 
criblés les plus externes. 

Les radicelles binaires du Thymelœa arvensis et du Pirne- 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 189 



lea hypericina ont aussi, dans leurs faisceaux libériens pri- 
maires, des fibres qui, dans la première espèce, sont assez 
fortement lignifiées. 

Dans les radicelles des Daphne (D. Mezereum. alpina, 
Blagayana), les fibres libériennes primaires sont peu nom- 
breuses, isolées, nou lignifiées, et il faut quelque attention 
pour les apercevoir. 

Enfin , dans une racine latérale de Drapeies muscosa, dont 
le cylindre central renfermait cinq faisceaux de chaque 
sorte, avec une petite moelle, j'ai aperçu une ou deux fibres 
non lignifiées dans chacun des faisceaux libériens. Cette 
racine forme d'abord un premier périderme dans la seconde 
assise corticale, c'est-à-dire sous l'exoderme ; plus tard seu- 
lement elle produit, suivant la règle ordinaire, un périderme 
péricyclique, qui exfolie l'écorce avec le périderme cortical. 

En résumé, la structure primaire de la racine des Thymé- 
léées offre deux caractères intéressants : d'abord, la ressem- 
blance de l'exoderme et de l'endoderme au point de vue du 
réseau de cadres lignifiés, situé vers l'extérieur dans le pre- 
mier, vers l'intérieur dans le second ; ensuite, la présence 
de fibres dans les faisceaux libériens. On sait que le premier 
de ces caractères se retrouve assez fréquemment ailleurs. 
Le second est plus rare ; on ne l'a rencontré jusqu'ici que 
chez quelques Dicotylédones, comme les Anona, Celtis y 
beaucoup de Légumineuses et de Malvacées (Malvées, Tiliées 
et Sterculiées) (1). A ces exemples, il convient désormais de 
joindre les Thyméléacées. 

2. STRUCTURE DE LA TIGE. 

Les Thyméléacées sont, comme on sait, des arbustes, rare- 
ment des arbres ou des herbes. Sauf une remarquable ex- 
ception dont on parlera plus loin, leur tige est partout 
adaptée sensiblement aux mêmes conditions d'existence, et 

(1) Voir à ce sujet, Sur les fibres libériennes primaires de la racine des Mal- 
vacées (Ann. des se, nat., 7 e série, VII, p. 176, 1888). 



190 



PU. VAI TIECîMEII. 



par conséquent les caractères que l'on pourra tirer de sa struc- 
ture seront de grande valeur pour l'appréciation des affinités. 

La structure de la tige de ces plantes n'a été étudiée jus- 
qu'à présent que d'une façon assez incomplète et seulement 
dans les deux tribus des Thyméléées et des Aquilariées (1). 
On sait, notamment, que si ces deux tribus se ressemblent 
parce qu'elles ont en commun la propriété de former des tubes 
criblés dans la zone périmédullaire de la tige, elles diffèrent 
l'une de l'autre parce que les Aquilariées ont, comme on 
dit, du « liber inclus » dans leur bois secondaire, tandis que 
les Thyméléées ont un bois secondaire normal. Comment, 
à ce double point de vue, se comportent les Phalériées ? C'est 
ce qu'on ignore. Il est aussi nécessaire de savoir si effecti- 
vement toutes les Thyméléées ont le bois secondaire norma- 
lement constitué et toutes les Aquilariées le bois secondaire 
anormal. Enfin, il est intéressant de rechercher le mode de 
formation des îlots de « liber inclus » dans le bois secondaire 
des Aquilariées, afin de fixer la dénomination qu'il convient 
de leur attribuer. 

Étudions donc .la structure de la tige successivement 
dans chacune de ces trois tribus. 

Tige des Thyméléées. — La structure de la tige demeure 
tellement semblable à elle-même dans ses traits essentiels 
chez la plupart des genres de la tribu des Thyméléées, qu'il 
suffira de la décrire une fois pour toutes chez les Daphne, 
par exemple, en indiquant ensuite d'abord les modifications 
légères qu'elle subit dans la majorité des autres genres, puis 
les changements plus profonds qu'on y observe chez quel- 
ques-uns d'entre eux. 

J'ai cru devoir étudier comparativement sous ce rapport 
un certain nombre d'espèces appartenant aux quatre pre- 

(1) A. de Bary, loc. cit., 1877. — Mœller, Anatomie der Baumrinden, Mu- 
nich, 1882, p. 114. — Solereder, loc. cit., 1885. — Thouvenin, Sur la struc- 
ture des Aquilaria [Journal de botanique, VI, p. 212, 1892). — Ph. van Tieghem, 
Sur la structure des Aquilariées (Ibid., VI, p. 217, 1892). 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉAGÉES. 4 91 



mières des cinq sections admises dans le genre Daphne 
par Meisner (1), la dernière étant mise à pari, comme il 
sera dit plus loin. Ce sont : pour la section Mezereum, les 
Daphne Mezereum, Pseudo-mezereum, Genkwa, altaica, cau- 
casica, alpina ; pour la section Daphnanthes, les D. Cneorum, 
striata, petrœa, microphylla, oleoides, buxifolia, collina, seri- 
-cea, gnidioides, odora, papyracea ; pour la section Gnidium, 
le Z). Gnidium ; pour la section Laureola, les D. Laureola, 
Philïppi, glomerata, pontica. 

L'épiderme prolonge çàetlà ses cellules en poils scléreux 
simples et unicellulaires, et sa membrane externe est tantôt 
fortement épaissie et cutinisée [D. alpina, Laureola, etc.), 
tantôt plus mince et lignifiée (D. Mezereum, Philïppi, etc.). 
C'est lui, etnon l'assise corticale externe, comme M. Moeller 
Fa affirmé pour le D. Cneorum (loc. cit. , p. 1 1 5 et 1 1 6), qui de 
bonne heure engendre le périderme (pl. IX, fig. 1). Le liège 
garde ses membranes minces et le phelloderme se réduit à 
une seule assise. 

L'écorce, assez épaisse, a ses cellules collenchymateuses 
et sans méats dans la zone externe, séparées par de nom- 
breux et assez grands méats dans la zone interne. Ni l'as- 
sise la plus externe, ou exoderme, ni la plus interne, ou 
endoderme, ne sont nettement différenciées. La dernière ne 
se reconnaît comme telle que par la forme un peu plus 
aplatie de ses cellules, par un dépôt d'amiclon plus abondant 
et surtout parce qu'en de nombreux points elle s'appuie 
contre les fibres péricycliques externes. 

Le péricycle est formé, en effet, d'un grand nombre de 
paquets de fibres tantôt plus grands (D. Mezereum, etc.), 
tantôt plus petits et entremêlés de fibres isolées (D. alpina, 
Laureola, etc.), disposés côte à côte et séparés par des cel- 
lules de parenchyme capables d'accroissement ultérieur, 
comme on le verra plus loin. Ces fibres sont très étroites et 
offrent une structure remarquable. A l'état moyen de leur 



(1) Prodromus, XIV, p. 530, 1857. 



192 



PH. VA\ TIEGHEM. 



développement, la membrane y est divisée en trois couches : 
l'externe, très mince, mitoyenne entre îes cellules voisines, 
est très réfringente ; la moyenne, assez épaisse, est terne ; 
l'interne, assez épaisse aussi, est très réfringente et forme, 
en coupe transversale, un anneau brillant autour delà cavité. 
Aucune de ces couches ne se lignifie; l'externe se colore en 
rose parle carmin; les deux autres restent incolores et de- 
meurent telles après l'action du vert d'iode. Ces fibres con- 
servent par conséquent toute leur flexibilité (1). Plus tard, 
la couche interne s'épaissit progressivement aux dépens de 
la couche moyenne, qui se réduit d'autant et finalement dis- 
paraît; en dernier lieu, la lame cellulosique mitoyenne se 
résorbe et les fibres âgées se trouvent ainsi plus ou moins 
complètement isolées. 

Sous ce péricycle partiellement fibreux, le liber primaire 
se compose de tubes criblés étroits, de larges cellules de 
parenchyme et de fibres non lignifiées disposées sans ordre, 
par petits groupes ou isolément, pareilles aux fibres péri- 
cycliques. Le liber secondaire offre la même structure. Les 
tubes criblés sont loin d'y être aussi rares que l'a dit 
M. Mœller [loc. cit., p. 115). Les fibres y sont disséminées 
dans le parenchyme, groupées en faisceaux plus ou moins 
gros, ou solitaires; elles ne sont pas lignifiées et ressem- 
blent de tout point à celles du liber primaire et du péri- 
cycle; on sait qu'elles sont très longues, mesurant jusqu'à 
3 mm ,4 d'après Mohl (2). A mesure que le liber secondaire 
se développe davantage aux dépens de l'assise généra- 
trice, les rayons d'abord unisériés qui le traversent et qui 
aboutissent à travers le liber primaire aux cellules parenchy- 

(1) Pourtant, dans des coupes transversales d'un rameau de l'année de 
Daphne Mezereum et de D. Philippi, pratiquées en hiver au-dessous du 
bourgeon terminal, j'ai trouvé les fibres péri cycliques assez fortement 
lignifiées, mais seulement dans la couche interne de leur membrane. Après 
coloration successive au carmin et au vert d'iode, chaque fibre verte paraît 
donc isolée au centre d'une maille d'un réseau rose. 

(2) Mohl, Botanische Zeitang, 1855, p. 876. — Dans le Funifera utilis, elles 
mesurent jusqu'à 5 millimètres, d'après M. Lecomte (Textiles végétaux, 
p. 93, Paris, 1892). 



SUR LES THYMÉLÉAGÉES ET LES PÉNÉ ÂGÉES. 



193 



mateuses du péricycle, élargissent leurs cellules dans le sens 
tangentiel d'abord dans le péricyle, puis progressivement de 
dehors en dedans, et les divisent par des cloisons radiales ; 
ils se dilatent ainsi en éventail vers l'extérieur et partagent 
du même coup la région libérienne en faisceaux triangulaires 
de plus en plus écartés, dont la pointe, tournée en dehors, 
est occupée par un paquét de fibres péricycliques. Dans une 
tige âgée deDaphne, à part la dissémination des groupes de 
fibres, le liber offre donc la même disposition que dans une 
lige âgée de Malvacée ou de Diptérocarpée. 

Le bois primaire se compose de sériesradiales de vaisseaux, 
séparées par des séries radiales de cellules à parois minces. 
Le bois secondaire forme un anneau continu, entrecoupé 
seulement par des rayons unisériés, prolongements internes 
des rayons dilatés en éventail du liber secondaire. Il est 
composé de vaisseaux et de fibres larges, à membrane ponc- 
tuée peu épaissie et d'ordinaire assez faiblement lignifiée. 
Entre leurs séries radiales, ces fibres larges comprennent 
çà et là, sur la coupe transversale, des fibres beaucoup plus 
étroites ; ce sont les extrémités de plus en plus amincies des 
fibres supérieures ou inférieures qui, en s'accroissant, ont 
glissé entre les éléments voisins. Contrairement à ce qui a 
lieu dans les fibres péricycliques et libériennes quand elles 
se lignifient, la lignification des fibres du bois commence 
d'abord dans la lamelle moyenne et s'étend ensuite progres- 
sivement vers l'intérieur : elle est donc centripète, comme 
c'est d'ailleurs son caractère habituel. 

La moelle renferme, disposés en cercle dans sa zone pé- 
riphérique, en correspondance avec les faisceaux libéroli- 
gneux réparateurs, des faisceaux arrondis de tubes criblés, 
mêlés de cellules de parenchyme, offrant contre leur bord 
interne un paquet de fibres étroites et non lignifiées, pareilles 
aux fibres péricycliques (1). Quelques fibres semblables se 

(1) Quand les fibres péricycliques lignifient leur couche interne en direc- 
tion centrifuge, comme il a été dit plus haut (p. 192, en note), les fibres 
périmédullaires se comportent de la même manière. 

ANN. SC. NAT. BOT. XVII, 13 



194 



PII. VAX WIECiHEM. 



rencontrent aussi çà et là à l'intérieur des faisceaux criblés. 
Les faisceaux libéroligneux destinés aux feuilles n'ont pas 
de tubes criblés en dedans d'eux. Entre les faisceaux 
criblés périmédullaires et les vaisseaux les plus internes du 
bois primaire des faisceaux réparateurs, il subsiste au moins 
une assise de parenchyme ordinaire, qui devient bientôt le 
siège de cloisonnements tangentiels centrifuges et forme 
ainsi une assise génératrice qui ajoute, de dedans en dehors, 
de nouveaux tubes criblés aux anciens. Quant à la région 
centrale de la moelle, elle est formée de cellules ordinaires, 
séparées çà et là par des méats aérifères. 

Pour terminer, remarquons encore que le parenchyme de 
la tige de tous les Daphne des quatre premières sections, que 
ce parenchyme soit épidermique, cortical, péricyclique, li- 
bérien, ligneux, périmédullaire ou médullaire, a toujours 
ses cellules entièrement dépourvues de cristaux d'oxalate 
de chaux (1). 

La tige des Daphne de la cinquième section [D. pendula 
Smith, D. involucrata Wallich) a la même structure géné- 
rale que celle des autres Daphne et le périderme y est aussi 
d'origine épidermique. Il y a toutefois cette différence qu'ici 
bon nombre de cellules de l'écorce renferment chacune un 
gros cristal d'oxalate de chaux en forme de prisme court à 
baserhombe. De pareils cristaux prismatiques se rencon- 
trent aussi dans le parenchyme libérien, primaire ou secon- 
daire, notamment dans les rayons dilatés en éventail, ainsi 
que dans la zone criblée périmédullaire et dans la région 
centrale de la moelle. Çà et là, le prisme est remplacé par 
une mâcle sphérique, notamment dans la moelle du D. pen- 
dilla. Par ce caractère, les espèces de cette section se dis- 
tinguent déjà nettement de tous les autres Daphne. Elles 
en diffèrent encore par ce fait que la zone périphérique de 

(1) Une seule fois, j'ai vu dans un rameau de l'année du D. Mezereum, 
coupé en hiver au-dessous du bourgeon terminal, chaque cellule du paren- 
chyme des diverses régions renfermer un très petit cristal prismatique ou 
lenticulaire d'oxalate de chaux, ou plusieurs cristaux plus fins groupés 
autour d'un centre. 



SUR LES THYMÉLÉ ÂGÉES ET LES PÉNÉACÉES. 195 



la moelle y a des tubes criblés tout aussi bien en dedans des 
faisceaux libéroligneux destinés aux feuilles qu'en dedans 
des faisceaux réparateurs. Cette double remarque n'est 
pas sans offrir, dès à présent, un certain intérêt. 

On sait, en effet, que le Daphne pendula de Smith, qui 
est aussi le Daphne javanica de Thunberg, a été à deux 
reprises séparé génériquement des Daphne, d'abord par 
Linné fils, en 1781, sous le nom de Scopolia composita (1), 
puis par Blume, en 1825, sous celui de Erîosolenamonta?ia{l). 
Le principal caractère invoqué à l'appui de cette séparation 
est l'existence dans la fleur d'un disque hypogyne tubuleux, 
qui manque chez les Daphne. Ainsi défini, ce genre a été 
admis, sous le nom de Scopolia, par A.-L. de Jussieu (3), 
puis par Me ver (4), et sous celui à'Eriosolena par Endli- 
cher (5). Il a été rejeté, au contraire, d'abord en 1841, puis 
de nouveau en 1857, par Meisner, qui en a fait, sous le nom 
& Eriosolena, une simple section, la cinquième, de son genre 
Daphne (6). Cette opinion a été adoptée ensuite par tous les 
botanistes, notamment par M. Bâillon en 1877 (7) et par 
MM. Bentham et Hooker en 1880 (8). 

La présence constante, dans la tige de ces plantes, de cris- 
taux prismatiques et de faisceaux criblés périmédullaires en 
dedans des faisceaux libéroligneux foliaires, double caractère 
dont la tige des Daphne est toujours dépourvue, est un pre- 
mier argument anatomique à l'appui de leur autonomie 
générique. La structure de la feuille en fournit plusieurs 
autres, comme il sera dit plus loin. 

Ainsi rétabli, ce genre devra porter le nom de Eriosolena, 

(1) Linné fils, Supplementum, p. 69 et p. 409, 1781. 

(2) Blume, Bijdragen tôt de Flora van Nederlandsch Indie, p. 651, 1825. 

(3) A.-L. de Jussieu, Gênera plantarum, p. 76, 1789. 

(4) Meyer, Bull, de VAc. des se. de Saint-Pétersbourg, I, p. 354, 1843, et 
Ann. des se. nat., 2 e série, XX, p„ 45, 1843. 

(5) Endlicher, Gênera plantarum, p. 331, 1840, et Suppl. IV, 2, p. 68, 1847. 

(6) Meisner, Denkschrift der Regenb. bot. Gesellsch., III, p. 274, 1841 et 
Prodromus, XIV, p. 540, 1857. 

(7) Bâillon, Histoire des plantes, VI, p. 131, 1877. 

(8) Bentham et Hooker, Gênera plantarum, III, p. 190, 1880. 



196 



I»H. VAX TIEGHEM. 



qui lui a été donné par Blume. En effet, si Linné fils a re- 
pris, en 1781, pour le lui appliquer, le nom de Scopolia, 
c'est parce que son père avait auparavant supprimé, en le 
faisant entrer dans le genre Hyoscyamus, le Scopolia de 
Jacquin, qui est de 1764 (1). Mais cette réunion n'a pas été 
admise et le Scopolia de Jacquin n'a jamais cessé d'être re- 
connu comme genre distinct à côté des Hyoscyamus. 11 y a 
lieu toutefois, conformément à la règle de priorité, de re- 
prendre le nom spécifique de Linné fils et de nommer Erio- 
solena composita le Dapfme penchda Smith (Daphne javanica 
Thunberg, Eriosolena montana Blume). A cette espèce type 
il faut joindre Y Eriosolena involucrata [Daphne invohicrata 
Wallich, Daphne Wallichii Meisner) et peut-être aussi VE~ 
riosolena longifolia (D. longifolia Meisner), espèce déposition 
douteuse, que je n'ai pas pu étudier. 

Chez la plupart des autres genres de la tribu des Thymé- 
léées, la tige offre la même structure générale que chez les 
Daphne et les Eriosolena. Ce qui varie, c'est le lieu d'ori- 
gine du périderme, qui naît tantôt dans l'épidémie, comme 
chez les deux genres précédents, tantôt sous l'épidémie, 
dans l'assise corticale externe ou exoderme. Ce qui varie 
encore, c'est l'oxalate de chaux du parenchyme, qui tantôt 
manque complètement, comme chez les Daphne, tantôt se 
développe en abondance, comme chez les Eriosolena, et alors 
prend différentes formes et affecte diverses dispositions. 

Le périderme est d'origine épidermique et il y a absence 
totale de cristaux d'oxalate de chaux dans le parenchyme 
des diverses régions de la tige, comme chez les Daphne, dans 
les Wikstrœmia, aussi bien dans ceux de la section Diplo- 
morpha (W. canescens, virgata, Chamœ daphne, inamœna), 
que clans ceux de la section Euwikstrœmia (W. indica, ro- 
tundifolia, ovata, nutans, chinensis, viridiflora, androsœmi- 
folia, salicifolia). Il n'y a donc pas lieu, du moins sous ce 
rapport, de séparer génériquement les Diplomorpha des 

(i) Jacquin, Observation., I, p. 32, 1764. 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 197 



Wikstrœmia (1). Même origine épidermique du périderme 
et même absence de cristaux dans la tige des Stellera her- 
bacés qui composent la section Chamœstellera (S. Chemise- 
jasme, altaica), où l'épiclerme est tardif, ainsi que dans la 
tige du Drapetes (D. muscosa) et du Kelleria (K. Dieffen- 
bachiï), sur laquelle nous aurons à revenir plus loin. 

Ailleurs, le périderme naît encore dans l'épidémie, mais 
il y a production de cristaux d'oxalate de chaux de forme 
diverse dans le parenchyme cortical, libérien, périmédul- 
laire et médullaire, comme chez les Eriosolena. Dans les 
Lagelta (L. lintearia) et Linostoma (L. decandrum), ce sont 
des prismes courts, disposés longitudinalement. Dans les 
hinodendron (L. aronifolium, Lagetta, venosum) et les Dicra- 
nolepis I) . Mannii, Benthamiana (2) ], ce sont des prismes 
longs, disposés transversalement dans i'écorce et les rayons 
dilatés du liber secondaire. Dans les Edgeworthia (E. chry- 
santha, Gardnp.ri), Dais (D. cotini folio), Lophostoma [L. ca- 
lophylloides), ce sont des mâcles sphériques. Dans le Lasia- 
denia (L. rupestris), ce sont, en même temps, notamment 
dans Fécorce, des prismes courts et des mâcles sphériques. 
Enfin dans les Synaptolepis (S. Kirkiï), ce sont d'innombra- 
bles et très fins granules cristallins formant sable. Les 
prismes peuvent d'ailleurs être mêlés çà et là de quelques 
mâcles et les mâcles de quelques prismes. 

Par la propriété qu'ils ont de sécréler de l'oxalate de 
chaux dans leur tige, les Edgeworthia se distinguent nette- 
ment des Daphne, auxquels M. Bâillon les a rattachés, 

(1) Proposés comme genre distinct en 1841 par Meisner [Denksch. d. Be- 
genb. Gesellsch., III, p. 289, 1841) et admis comme tel par Meyer (Bull, de 
VAc. des se. de Saint-Pétersbourg , 1, p. 358, 1843) et par Endlicher (Gênera, 
Suppl. IV, 2, p. 66, 1847), les Diplomorpha ont été de nouveau réunis aux 
Wikstrœmia, comme simple section, par Meisner en 1857 (Prodromus, XIV, 
p. 546, 1857), et par tous les auteurs qui ont suivi. 

(2) Je nomme ainsi l'espèce récoltée par Mann à Fernando Po, sous le 
n° 23, et au Cameroun, sous le n° 2161. Gomme l'a fait observer Bentham 
(Gênera, III, p. 198, 1880), elle se dislingue du Dicranolepis disticha de Plan- 
chon et du D. Mannii de M. Bâillon par ses feuilles plus longuement acu- 
minées et surtout par ses fleurs beaucoup plus grandes, toutes couvertes 
de poils blancs. 



198 



PU. VAX TIE«IIEM. 



comme sixième section du genre (1). Par la forme et la dis- 
position des cristaux dans la tige, les Lophostoma diffèren! 
aussi des Linostoma, dont Meisner les a séparés d'abord 
comme section, puis comme genre distinct (2), mais aux- 
quels MM. Bentham et Hooker les ont de nouveau réunis (3), 
Enfin, par le même caractère, \esLinodend?*o?i de Cuba, dis- 
tingués génériquement par Grisebacb (4), s'éloignent du 
Lasiaclenia de la Guyane, genre auquel MM. Bentham et 
Hooker les ont incorporés (5). 

Le périderme prend naissance au-dessous de l'épiderme, 
dans l'assise corticale externe ou exoderme (fîg. 2), et il y a 
absence totale de cristaux dans les diverses régions de la tige 
chez les Thymelœa, aussi bien dans les espèces de la section 
Chlamy dantlw s [Th. coridifolia, elliptica, dioica, virescens, 
nivalis, tinctoria, velutina, Tartonraird) que dans celles de la 
section Pipîochlamys (Th. hirsutd). Il n'y a donc pas lieu, sous 
ce rapport, de séparer génériquement ces deux sections, 
comme l'a fait Meyer (6). Dans la section Lygia, je n'ai pu 
étudier que les Th. arvensis et pubescens, herbes annuelles 
dont la tige, dépourvue de cristaux comme dans les deux 
autres sections, ne forme pas de périderme. L'écorce y est 
palissadique dans la couche externe et l'épiderme, muni de 
nombreux stomates, gélifie la face interne de la plupart de 

(1) Bâillon, Histoire des plantes, VI, p. 131, 1877. 

(2) Meisner, Proclromus, XIV, p. 600, 1857. 

(3) Bentham et Hooker, Gênera, III, p. 198, 1880. 

(4) Grisebach, Plantse Wrightianse e Cuba orientali (Mem. of the Amène. 
Acad. of Arts and Sciences, N. ser., VIII, p. 187, 1861). 

(5) Bentham et Hooker, Gênera, III, p. 192, 1880. — M. Bâillon (Histoire 
des plantes, VI, p. 107 et p. 128, 1877), admet, au contraire, ce genre, mais 
en lui donnant improprement le nom de Hargasseria A. Richard. V Har- 
gasseria de A. Richard, l'auteur le dit formellement (Flora cubana, III, p. 193, 
1850), est Y Hargasseria de Meyer, c'est-à-dire le Baphnopsis de Martius et 
Zuccarini, dont le type est le D. Bonplandi (Hargasseria mexicana Meyer). 
Ce qui est vrai, c'est que A. Richard s'est trompé en rapportant à ce genre 
la plante de Cuba qu'il a étudiée sous le nom de Hargasseria cubana. Il a 
manqué ainsi l'occasion qui lui était offerte de créer pour elle ce genre 
nouveau que Grisebach a établi onze ans plus tard. La plante de A. Richard 
doit donc être nommée Linodendron cubanuw. 

(6) Meyer, loc. cit., p. 358, 1843. 



SUR LES ÏHYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 199 



ses cellules, caractère sur lequel on reviendra plus loin. Il 
faudrait examiner comparativement les autres espèces de la 
section (Th. cilickd) Aucherî) pour savoir si cette structure 
particulière de l'écorce et de Fépiderme de la tige y demeure 
constante. Dans ce cas, il conviendrait peut-être de resti- 
tuer son autonomie au genre Lygia, créé par Fasano 
en 1787 (1), admis par Grisebach, Meyer et Endlicher, mais 
supprimé comme tel par Meisner en 1857 (2) et par tous les 
auteurs qui ont suivi. 

Même origine exodermique du périderme avec absence 
de cristaux dans les Diarihron (D. linifolium, vesiculosum), 
herbes annuelles où l'écorce de la tige est très mince, ré- 
duite à deux ou trois assises de petites cellules, où l'épiderme 
gélifie çà et là ses membranes internes, et où le périderme 
est très tardif et très peu développé. 

Il en est de même encore dans les Stellera ligneux qui for- 
ment la section Bendrostellera (S. Lessertïi, stachyoides , 
Griffithiï), où le périderme est assez tardif et où Fépiderme 
gélifie aussi çà et là la face interne de ses grandes cellules. 
Par cette gélification de l'épiderme et cette origine exoder- 
mique du périderme, les espèces de cette section s'éloignent 
de celles de la section Chamœstellera, notamment du S. 
Chamœjasme, type du genre, dont elles se distinguent déjà 
par leur port, leur inflorescence en épi et non en capitule, 
leur stigmate ovoïde et non globuleux, leur graine à hile 
ponctiforme et non élargi. Elles méritent donc bien d'être 
considérées comme un genre distinct, sous le nom de Ben- 
drostellera. 

Il en est de même enfin dans le Daphnobryon (D. ericoides), 
sur lequel on reviendra plus loin, et qui, par son périderme 
exodermique, se distingue du Drapetes et du Kelleria, aux- 
quels MM. Bentham et Hooker l'ont réuni (3). 

Dans tous les autres genres de la tribu des Thyméléées, 

(1) Fasano, Atti dell' Acad. di Napoli, p. 235, 1787. 

(2) Meisner, loc. cit., p. 551 , 1857. 

(3) Bentham et Hooker, Gênera, III, p. 196, 1880. 



200 



PM. VAX TIEGI1ËM* 



et c'est la grande majorité, le périderme naît encore dans 
l'exoderme, mais il y a production de cristaux d'oxalate de 
chaux de forme diverse dans les différentes régions du pa- 
renchyme de la tige. Chez les Ovidia (0. andina, Pillo-pillo), 
les Daphnopsis [D. Bonplandi, tinifolia, Pavoni, cuneata, 
Guacacoa), les Funifera (F. utilis), les Siephanodaphne (S. 
Boivini, cremostachya), les cristaux sont surtout des prismes. 
Chez les Struthiola (S. virgata, erecta, ovata, tuberculosa, lon- 
giflora, chrysantha, argentea, Mundtii, striata, glabra, lucens), 
chez les Arthrosolen (A . spicatus , gymnostachys , polycephalus, 
calocephalus , somalensis), chez leDirca [D .palus tris), chez les 
Lasiosïphon (L. Meisnerianus, Burchellu, pulchellus, glaucus, 
linifolius , splendens , anthylloides , Bojerianm, madagascarien- 
sis, pubescens, eriocephalus, speciosus, socotranus), enfin chez 
les Pimelea, du moins ceux des diverses subdivisions de la 
section Eupimelea de MeisnerfP. rosea, linifolia, spectabilis, 
hypericina, i?icana, sericea, clavata, gracilis, latifolia, cur- 
viftora, myriantha, spicata, leptospermoides) , les cristaux sont 
surtout des mâcles sphériques. 

Dans les Lachnœa des diverses sections : Sphœroclinium 
(L. buxifolia, filamentosa, ambigua, aurea, BurchelUi, im- 
bricata), Çonoclinium (L. striata, capitata, densiflora) et Mi- 
croclinium (L. diosmoides, nervosa, ericoides, axillaris), dans 
les Cryptadenia (C. elongata, dilata, grandifïora, breviflora, 
filicaulis), dans les Passer ina (P. ftliformis, rigida) et dans le 
Chymococca (Ch. empetroides), ce sont surtout d'innombrables 
et très petits granules cristallins formant sable. 

Chez les Gnidia, la forme des cristaux varie suivant les 
espèces. Dans la section Phidia (G. thesioides, setosa), ce 
sont des mâcles sphériques; dans la section Eagnidia, ce 
sont tantôt des prismes, comme dans le G. pini/olia, qui 
diffère par là de toutes les autres espèces, comme il s'en 
distingue par ses écailles calicinales chargées de poils blancs, 
tantôt des mâcles (G. sericea, nodiflora, Wikst?*œmiana J sca- 
brida), tantôt et le plus souvent d'innombrables granules 
formant sable, comme dans les Lachnœa et les Cryptadenia 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



201 



(G. dénudât a, penicillata, cephalotes, canescens, imberbis, 
hnbricata, punctata, geminiflora, involucrata , phylicoides , etc.). 

Dans la même tige, d'ailleurs, les prismes peuvent être 
mêlés de quelques mâcles (Ovidia Pillo-pillo, Funifera utilis, 
Daphnopsis cuneata , Stephanodaphne Boivini, etc.), les 
mâcles de quelques prismes [Arthrosolen spicatus, Dirca 
palastris, Lasiosiphon Meisnerianus ■, splendens, anthylloides , 
Pimelea clavata, axiflora, etc.), le sable de quelques mâcles 
(Lachnœa nervosa, Gnidia phylicoides, etc.), ou de quelques 
prismes [Cryptadenia grandiflora, etc.). Les cellules h sable 
renferment parfois en leur centre un gros prisme {Lachnœa 
axillaris, Cryptadenia grandiflora, etc.). Enfin, on peut ren- 
contrer les trois formes de cristaux réunies dans la même 
tige en proportions différentes, comme dans le Lasiosiphon 
socotranns, par exemple, où l'écorce et la moelle ont des 
mâcles, tandis que le liber secondaire et la zone criblée 
périmédullaire ont côte à côte des cellules à prismes et des 
cellules à sable. 

L'étude comparative des espèces dans les genres de cette 
quatrième catégorie conduit, comme pour les trois autres 
groupes, à quelques remarques intéressantes, au point vue 
de la délimitation des genres. 

Dans les Pimelea herbacés qui forment la section Thecan- 
thes (P. Cornucopiœ, pimicea), la tige, qui a une écorce 
très mince et un périderme très tardif, est entièrement dé- 
pourvue de cristaux; par là, elle ressemble à celle des Diar- 
thron. Il est possible que ces caractères puissent être invo- 
qués à l'appui de l'autonomie du genre Thecanthes , établi 
par Wikstrœm en 1818 (1), mais non admis jusqu'à présent. 
Les Pimelea de la section Gymnococca de Meisner (P. dru- 
pacea, arenaria, prostrata, Urvilleana, longi/blia) ont aussi 
leur tige entièrement dépourvue de cristaux, mais avec une 
écorce d'épaisseur normale. Cette différence pourrait peut- 
être justifier la création par Meyer en 1845 (2) du genre 

(1) Wikstrœm, Acta Holm., p. 271, 1818. 

(2) Meyer, Bull, de VAc. des se. de Saint-Pétersbourg, IV, p. 71, 1845. 



202 



PH. VAX TIECiHEM. 



Gymnococca, admis par Endlicher (1), mais non reconnu par 
les bolanistes qui ont suivi. Par contre, il ne semble pas 
qu'il y ait, dans la tige des Pimelea de la section Eupimeleo 
de Meisner, de différences de structure assez notables pour 
autoriser le rétablissement des genres Calyptrostegia et He- 
terolœna de Me ver (2), ni du genre Macrostegia de Turcza- 
ninoff (3), genres non admis par les auteurs récents. 

Les Lasiosiphon ont été réunis aux Gnidia par M . Bâillon (4). 
Ils s'en distinguent cependant par la forme des cristaux de 
la tige, qui dans les Lasiosiphon sont surtout des mâcles 
sphériques, dans les Gnidia surtout de petits granules for- 
mant sable. Par contre, le Lachnœa axillaris, érigé à l'état 
de genre par Turczaninoff en 1853, sous le nom de Ra- 
dojitzkia (5), ne diffère pas sensiblement des autres Lachnœa 
par la structure de sa tige. Il y a donc lieu d'admettre 
l'incorporation de cette plante au genre Lachnœa faite par 
Meisner en 1857 (6). 

Griffit h a décrit, en 1844, comme genre distinct, sous le 
nom à'Enkleia malaccensis, un arbuste grimpant de Ma- 
lacca ayant la fleur des Gnidia pentamères, c'est-à-dire des 
Lasiosiphon, &\ec le port des Linostoma (7). Ce genre n'a pas 
été admis jusqu'à présent. D'après l'organisation florale, 
Endlicher en a fait un Lasiosiphon, et changeant, au mépris 
des règles, la dénomination spécifique donnée par Griffitli, 
l'a nommé Lasiosiphon scanclens (8), opinion suivie plus tard 
par Meisner (9). D'après le port, au contraire, Kurz en a fait 
un Linostoma sous le nom de Linostoma scandens (10), et 

(1) Endlicher, Gênera, Supp. IV, 2, p. 59, 1847. 

(2) Meyer, loc. cit., p. 74, 1845. 

(3) Turczaninoff, Flora, 1853, p. 743. 

(4) Bâillon, Histoire des plantes, VI, p. 125, 1877. 

(5) Turczaninoff, Flora, 1853, p. 743. 

(6) Meisner, loc. cit., p. 580, 1857. 

(7) Griffîth, Calcutta Journal of nat. History, IV, p. 234, 1844. « Flos ferè 
Gnidiœ, habitus linostomaceus. » 

(8) Endlicher, Gênera, Suppl. IV, 2, p. 67, 1847. 

(9) Meisner, Prodromus, XIV, p. 598, 1857. 

(10) Kurz, Flora, XLIII, p. 371, 1870. 



SUR LES THYMÉLÉAGÉES ET LES PÉNÉ ÂGÉES. 



203 



cette manière de voir a été adoptée par MM. Bentliam et 
Hooker (1). La structure de la tige plaide fortement en faveur 
de l'autonomie de ce genre. Le périderme y est, en effet, 
d'origine épidermique : ce n'est donc pas un Lasiosiphon. 
D'autre part, le bois secondaire y est normal, ce qui n'est 
pas le cas chez les Linostoma, comme on le verra tout à 
l'heure : ce n'est donc pas non plus un Linostoma. h'Enkleia 
malaccensis doit donc être tenu pour un genre distinct, ce 
que la structure de la feuille nous montrera mieux encore 
un peu plus tard. 

Les Arthrosolen ont été répartis par l'auteur du genre, 
Meyer, en quatre sections (2). Trois de ces sections [Arthro- 
solenia, Gymnurus, Cephalodaphne) ont en commun le 
caractère d'avoir la graine lisse. La quatrième, qui ne com- 
prend que l'A. laxus, a, au contraire, le tégument séminal 
rugueux et écailleux ; aussi a-t-elle reçu le nom de Rhyti- 
dosperma. Ce sectionnement n'a pas été admis par Meisner(3), 
ni plus tard par MM. Bentliam et Hooker (4). Or, tandis 
que la tige de tous les Arthrosolen des trois premières sec- 
tions (A. spicatus, gymnostachys, polycephalus, calocepfialus , 
somalensis) produit le périderme dans son exoderme, comme 
on l'a vu, et en même temps gélifie la face interne de ses 
cellules épi dermiques, celle de l'A. laxus ne gélifie pas son 
épiderme et produit son périderme dans cet épiderme non 
gélifié. Il y a donc lieu de séparer cette espèce de toutes les 
autres plus fortement qu'elle ne l'a été jusqu'ici, en l'élevant 
au rang de genre autonome. Le nom de Rhytidosperma 
ayant été déjà employé ailleurs, on nommera ce genre 
Rhytidosolen; Y Arthrosolen laxus devient ainsi le Rhytido- 
solen laxus. 

Les espèces du genre Gnidia ont été groupées d'abord par 

(1) Bentham et Hooker, Gênera, III, p. 197, 1880. 

(2) Meyer, Bull, de VAc. de Saint-Pétersbourg , I, p. 359, 1843, et Ann. des 
se. nat., 2 e série, XX, p. 52, 1843. 

(3) Loc. cit., p. 559, 1857. 

(4) Loc. cit., p. 194, 1880. 



204 PII. VA\ TIEGHEM, 

Endlicher (1), puis par Meisner (2) en deux sections. Le plus 
grand nombre ont les fleurs en têtes terminales et composent 
la section Eugnidia. Quelques autres ont les fleurs en épis 
latéraux et forment la section Phidia. Dans la section 
Phidia (G. thesioides, setosa), la tige gélifie ses cellules épi- 
dermiques et allonge radialement en forme de palissade ses 
cellules corticales externes, caractères qui ne s'observent 
pas dans la section Eugnidia. Ajoutées à celle de l'inflo- 
rescence, ces différences de structure pourraient peut-être 
justifier rétablissement des Phidia comme genre distinct. 
Quoi qu'il en soit, dans les Phidia et dans les espèces citées 
plus haut de la section Eugnidia, la tige forme, comme on 
Ta vu, son périderme dans l'exoderme, comme dans les 
genres voisins Lasiosiphon, Lachnœa, Cryptadenia, etc. 11 
n'en va pas de même dans d'autres espèces de cette même 
section Eugnidia (G. jitniperifolia, styphelioides, coriacea, 
subulata, parviflora, decurrens, carinata, obtusissima, micro- 
cephala, oppositifolia, scabra, albicans, Burmanni, linoides, 
hypericina). Le périderme y prend, en effet, naissance dans 
l'épiderme. Les cristaux y sont le plus souvent des mâcles 
sphériques dans l'écorce et la moelle, des prismes dans 
le liber, quelquefois du sable dans l'écorce et la moelle 
(G. linoides, scabrd). Il y a donc lieu de séparer toutes ces 
espèces des autres Gnidia et de les réunir en un genre 
distinct, que Ton pourra nommer Gnidiopsis. 

Or, il est à remarquer que la plupart de ces espèces diffè- 
rent des autres Gnidia par leur calice glabre en dehors et 
non soyeux ou velu, ainsi que par leurs feuilles involucrales 
plus grandes que les autres. Aussi ont-elles été distinguées 
déjà, d'abord par Ecklon et Zeyher sous le nom, resté ma- 
nuscrit, de Epichroxantha, plus tard par Meisner comme 
subdivision b de la section Eugnidia (3). Ce sont notamment 
les Gnidia coriacea, juniperifolia, styphelioides, parviflora, 

(1) Loc. cit., p. 64, 1877. 

(2) Meisner, loc. cit., p. 580, 1857. 

(3) Loc. cit., p. 586, 1857. 



SUR LES THYMÉLÉAGÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



205 



subulata\ decurrens, carinata , obtusissima, microcephala. 
L'idée devait donc venir tout d'abord de donner au genre 
nouveau le nom de Epichroxantha, déjà connu dans les 
Herbiers. Si l'on n'a pas pu s'y arrêter, c'est que les Gnidia 
oppositifolia, scabra, albicans, Burmanni, linoides, qui ont 
aussi le périderme d'origine épidermique, ont le calice 
soyeux ou du moins villeux en dehors, avec des feuilles 
involucrables semblables aux autres ; ceux-là ont été nommés 
Gnidia ou Calysericos par Ecklon et Zeylier, et Meisner les 
a rangés dans la subdivision a de la section Eugnidia. In- 
versement, le Gnidia ïnvolucrata, qui a le calice presque 
glabre et fait partie de la subdivision b de Meisner, forme 
son épi derme dans l'exoderme. Les Gnidiopsis, comme les 
Gnidia, peuvent donc avoir, suivant les espèces, le calice 
glabre ou velu en dehors. 

Au genre Gnidiopsis ainsi constitué, il convient de joindre 
deux espèces classées par Meisner, à cause de la pentamérie 
de leurs fleurs, dans le genre Lasiosiphon, mais seulement, 
il est vrai, à la suite des espèces normales, immédiatement 
avant le L. scandens dont il a été question plushaut (1). Ce sont 
le Gnidia montkola de Miquel, nommé Lasiosiphon Metzianas 
par Meisner, et le G. ins'ulàris, nommé par lui L. insuiaris. 
Dans ces deux plantes, en effet, le périderme est épidermique, 
comme dans les Gnidiopsis, tandis qu'il est exodermique 
dans tous les Lasiosiphon, comme dans les vrais Gnidia. 
Dès lors, le genre Gnidiopsis renfermera, comme plusieurs 
autres genres de la famille, d'ailleurs, notamment le genre 
Arthrosolen, à la fois des espèces à fleurs tétramères, c'est la 
très grande majorité, et des espèces à fleurs pentamères, au 
nombre de deux seulement jusqu'ici, savoir les Gnidiopsis 
montkola et insularis. 

Toutes les fois que le périderme est exodermique, que la 
tige ait ou non des cristaux, l'assise corticale externe, au 
moment où elle va prendre sa première cloison tangentielle, 

(1) Meisner, Prodromus, XIV, p. 598, 1857. 



206 



Pif. VAX TIE&HE1I. 



offre, dans les faces latérales et transverses de chacune de 
ses cellules, un cadre lignifié, non épaissi, semblable à celui 
que porte souvent ailleurs chaque cellule de l'endoderme, 
lequel en est ici dépourvu, comme on sait. On a vu plus 
haut qu'un pareil exoderme à cadres lignifiés se rencontre 
aussi dans la racine, où il coexiste avec un endoderme muni 
de pareils cadres. Les bandes lignifiées sont situées dans la 
moitié externe des cellules et c'est en dedans d'elles que se 
fait la première cloison tangentielle, initiatrice du périderme. 
Désormais les cadres appartiennent à l'assise externe du 
liège (fig. 2). Plus tard, ils disparaissent dans la lignification 
progressive et totale de la membrane. 

A part les deux différences que l'on vient de mettre en 
relief dans le lieu d'origine du périderme et dans la sécré- 
tion de l'oxalate de chaux, les autres modifications de 
structure de la tige sont d'ordinaire tout à fait accessoires 
et de nature à se présenter dans les diverses espèces d'un 
même genre. 

C'est, par exemple, Fépiderme, tantôt glabre, tantôt muni 
de poils scléreux simples et unicellulaires, qui parfois se 
recouvre d'une cuticule très épaisse {Thymelœa tinctoria, 
nivalis, Tartonraira, etc., Struthiola glabra, etc.), parfois gé- 
lifie et gonfle la face interne de ses cellules, comme on l'a vu 
plus haut et comme il sera dit encore plus loin à propos de 
Ja feuille, où ce phénomène est beaucoup plus fréquent 
(Diarthron, Arthrosolen des trois sections Gymnurus, Arthro- 
solenia et Cephalodaphne, S te liera de la section Dendro- 
stellera , Gnidia de la section Phidia , Thymelœa de la 
section Lygia, etc.). Cette gélification interne n'a pas lieu 
lorsque l'épiderme doit produire le périderme. 

C'est aussi l'écorce, qui peut être très mince, se réduire 
par exemple à deux, trois ou quatre assises de petites cellules 
(Diarthron, Pimelea de la section Thecanthes, etc.), qui peut 
aussi allonger radialement les cellules de sa couche externe 
en forme de palissade {Thymelœa delà section Lygia, Gnidia 
de la section Phidia, etc.). 



SUR LES THYMÉLÉ ÂGÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



207 



C'est le liège, ordinairement formé de cellules plates (fig. 2), 
qui est quelquefois composé de grandes cellules carrées 
(Lachnœa, Cryptadenia, etc.). 

Ce sont les fibres péricycliques, libériennes et périmé- 
dullaires, qui demeurent le plus souvent sans lignification, 
mais qui se lignifient parfois assez fortement dans leur 
couche interne (Ovidia, Lagetta, F uni fer à, Lasiadenia, Dia- 
thron, Dicranolepis , Linostoma, Lophostoma, Synaptolepis, 
etc.). Les fibres péricycliques peuvent être lignifiées sans 
que les fibres du liber secondaire le soient [Lasiadenia, etc.) ; 
toutes les fois qu'elles sontlignifiées, lesfibres périmédullaires, 
situées contre le bord interne des faisceaux criblés, le sont 
aussi. Ces dernières fibres manquent quelquefois; il en est 
ainsi, par exemple, dans la plupart des Wikstrœmia de la 
section Diplomorpha. Les fibres du liber secondaire sont 
quelquefois disposées en bandes tangentielles assez épaisses, 
d'où résulte une stratification très marquée dans les tiges 
âgées (Lachnœa, Cryptadenia, Struthiola, etc.). 

C'est le bois secondaire, dont les fibres ont quelquefois 
leur membrane fortement épaissie et lignifiée, et qui acquiert 
parla une plus grande densité {Lachnœa, Cryptadenia , etc.). 

C'est enfin la région centrale de la moelle, qui offre quel- 
quefois des cellules scléreuses, isolées ou par petits groupes 
iLmostoma, Lophostoma, Synaptolepis), ou même qui se scié- 
rifie tout entière de bonne heure [Kelleria, Daphnobryon). 

Seuls, six genres de Thymétéées s'éloignent de tous les 
autres par une modification plus importante dans la struc- 
ture de la tige (1). Ce sont, d'une part les Drapetes, Kelleria 
et Daphnobryon, de l'autre les Linostoma, Lophostoma et 
Synaptolepis. 

Sous un épiderme glabre, qui produit de bonne heure un 
liège à cellules très plates, la tige du Drapetes muscosa a une 
écorce épaisse de dix à quinze assises de cellules toutes dé- 
pourvues de cristaux d'oxalate de chaux. Les assises externes 

(1) Réserve faite du Goodallia et du Schœnobiblus, deux genres monotypes 
dont je n'ai pas pu étudier la tige. 



208 



PH. VAX TIECiHElI. 



ont leur membrane légèrement épaissie et collenchyma- 
teuses. L'assise la plus iuterne est formée de cellules larges 
et fortement aplaties, dont la membrane est lignifiée et 
plissée sur les faces latérales et transverses (fig. 3 , e) . La ligni- 
fication commence par un cadre très fin, situé près de la face 
interne, et de là s'étend progressivement jusque vers la face 
externe des cellules. 

Le cylindre central est relativement étroit. Le péricycle 
semble formé de deux assises et renferme çà et là quelques 
fibres, isolées ou groupées par deux ou trois, dont la mem- 
brane, épaisse mais très peu lignifiée, conserve à l'état cellu- 
losique sa lamelle mitoyenne. Ces fibres sont situées quelque- 
fois dans l'assise péricyclique externe, contre l'endoderme, le 
plus souvent dans la seconde assise, séparées de l'endoderme 
par une cellule à parois minces (fig. 3). Le liber, primaire et 
secondaire, forme une couche mince entièrement dépourvue 
de cristaux et de fibres, même à l'âge le plus avancé. Le 
bois, primaire et secondaire, forme aussi un anneau continu, 
de structure normale. La moelle, petite et de forme ellipti- 
que, conserve indéfiniment minces et sans lignification les 
membranes de toutes ses cellules, qui sont dépourvues de 
cristaux. Elle ne renferme pas de tubes criblés dans sa zone 
périphérique (fig. 3, m). 

En quittant le cylindre central, la méristèle foliaire 
demeure, dans tout son parcours oblique à travers l'écorce, 
entourée d'un endoderme propre, lignifié sur les faces laté- 
rales et transverses de ses cellules, comme celui de la stèle. 

La tige du Kelleria Biejfenbachii offre la même structure, 
avec cette seule différence qu'ici la moelle épaissit de bonne 
heure et lignifie les membranes de toutes ses cellules. Cette 
lignification se produit d'abord dans la région centrale et se 
propage plus tard vers la périphérie jusque contre les vais- 
seaux les plus internes. Il en est de même dans le K. Lyallii, 
regardé par Meisner comme une simple variété du K. Dief- 
fenbachii; mais, dans celte plante, l'épiderme porte de nom- 
breux poils scléreux, unicellulaires et simples, à membrane 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉiNÉACÉES. 



209 



faiblement lignifiée et verruqueuse en dehors, ce qui n'em- 
pêche pas le périderme de naître dans lepiderme. 

La structure demeure encore la même dans le Daphno- 
bryon ericoides. La moelle, plus large que dans les deux 
genres précédents, s'y sclérifie de bonne heure et tout en- 
tière, comme dans le Kelleria. Mais ici le périderme prend 
naissance dans l'assise corticale externe ou exoderne, non 
dans l'épidémie comme dans les Drapetes et Kelleria, et son 
liège est formé de cellules moins aplaties. 

Par son endoderme à cadres lignifiés, son liber secondaire 
sans fibres et sa moelle dépourvue de tubes criblés, la tige 
de ces trois genres diffère assez profondément de celle de toutes 
les autres Thyméléées. Ces différences paraissent en rapport 
avec le mode de végétation si particulier de ces plantes, 
commun à toutes et qui les fait, comme on sait, ressembler à 
des Mousses. Ce sont, sans doute, des caractères d'adaptation. 

Les genres Kelleria et Dapjhnobryon ont été séparés du 
genre Drapetes de Lamarck, le premier par Endlicher 
en 1847 (1), le second par Meisner en 1857 (2). à cause de 
la présence, à la gorge du calice, d'écaillés épisépales dont 
le Drapetes est dépourvu. Ces écailles sont au nombre de 
quatre, alternes avec les étamines, dans le Kelleria, au 
nombre de huit, alternes par paires avec les étamines, dans 
le Daphnobryon. Malgré ces différences, qui, partout ailleurs 
dans cette famille, sont regardées comme suffisantes pour 
définir des genres, à cause de la grande ressemblance du 
port, MxM. Bentham et Hooker ont de nouveau, en 1880, 
réuni le Kelleria et le Daphnobryon au Drapetes (3). 

Or, on vient de voir que le Drapetes se dislingue nette- 
ment des deux autres genres par sa moelle parenchyma- 
teuse, et le Dapjhnobryon par son périderme exodermique. Il 
convient donc de rendre leur autonomie aux genres Kel- 
leria et Daphnobryon. 

(1) Endlicher, Gênera, Suppl. IV, 2, p. 61, 1847, 

(2) Meisner, Prodromus, XIV, p, 566, 4857. 

(3) Bentham et Hooker, Gênera, III, p. 196, (880, 

ANN. SG. NAT. BOT. XVÎI, ii 



210 



ML V.t.\ TIÊGIIEII. 



C'est d'une tout autre manière que la tige des trois autres 
genres diffère de celle de la plupart des Thyméléées. 

Dans la tige des Linostoma (L. decandrum), le bois secon- 
daire commence par être normalement conformé. Plus tard, 
devenu plus épais, il renferme des bandes tangentielles de 
parenchyme à parois minces et cellulosiques, où l'on dis- 
tingue des tubes criblés étroits et aussi des cellules à cristaux 
prismatiques pareils à ceux du liber secondaire et de la zone 
criblée périmédullaire (fig. 5). Ces bandes, toujours minces, 
sont plus ou moins larges. Certaines d'entre elles s'étendent 
parfois sur une grande partie de la circonférence de la tige. 
D'autres, au contraire, n'ont que quelques cellules de lar- 
geur et une ou deux cellules d'épaisseur; celles-ci sont dé- 
pourvues de tubes criblés. Dans tous les cas, elles proviennent 
de ce que l'assise génératrice cesse, à un moment donné et 
en certaines places, de produire des fibres et des vaisseaux 
sur son bord interne, pour y former quelques assises de 
parenchyme où d'ordinaire se découpent bientôt des tubes 
criblés. Après quoi, elle se reprend à former en ces mêmes 
places de nouvelles fibres et de nouveaux vaisseaux sur son 
bord interne, comme elle n'a pas cessé de faire dans tout le 
reste de son pourtour, de sorte que les bandes parenchyma- 
teuses criblées se trouvent désormais incluses dans la masse 
du sclérenchyme ligneux. 

ïl résulte de ce mode de formation que les îlots en ques- 
tion (fig. 5) sont constitués non par du liber interligneux, mais 
par du parenchyme ligneux à parois minces, muni ordinai- 
rement de tubes criblés, en un mot, par du bois parenchy- 
mateux et criblé (1). Outre ses tubes criblés libériens 
primaires et secondaires, outre ses tubes criblés périmé- 

(1) Au sujet de l'emploi du mot liber et du mot bois, voir : Sur les tubes 
briblés extralibériens et les vaisseaux intraligneux (Journal de botanique, V, 
p. 117, 1891). — C'est à dessein et pour ne pas compliquer tout d'abord l'in- 
troduction d'une idée nouvelle, que, pour les exemples cités dans ce travail, 
je me suis limité aux tissus primaires. Mais j'ai eu soin de faire remarquer 
au. début (p. 117), que les mêmes considérations s'appliquent aux tissus 
secondaires. 



SUR LES THYMÉ LÉ A.CÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



211 



dullaires, la tige des Linostoma renferme donc encore des 
tubes criblés ligneux secondaires. 

La tige des Lophostoma (L. calophylloides), où l'écorce ren- 
ferme, comme on la vu, non des prismes comme dans les 
Linostoma, mais des mâcles sphériques,a son bois secondaire 
constitué de la même manière. Il y a toutefois cette diffé- 
rence que les bandes de parenchyme ligneux à tubes criblés 
ne contiennent pas de cristaux (fi g. 4), mais, par contre, ren- 
ferment çà et là quelques fibres étroites, semblables aux 
fibres péricycliques, libériennes et périmédullaires. Ces 
fibres ont la couche interne de leur membrane très réfrin- 
gente et assez fortement lignifiée. De là un caractère de plus 
en faveur de la séparation des deux genres, déjà motivée plus 
haut (p. 198), et qui se trouvera confirmée encore plus tard 
par l'étude anatomique de la feuille. 

Enfin la tige des Synaptolepis (S, Kwkii), où les prismes et 
les mâcles sont remplacés, dans les diverses régions, par du 
sable cristallin, forme également dans son bois secondaire, 
mais plus tard que chez les deux genres précédents, des bandes 
de parenchyme ligneux criblé. Ces îlots sont dépourvus de 
fibres, mais certaines de leurs cellules, plus grandes que les 
autres, sont remplies de très petits cristaux d'oxalate de chaux 
en forme de sable. 

Par les bandes parenchymateuses criblées de leur bois 
secondaire, les trois genres Linostoma, Lophostoma et 
Synaptolepis diffèrent donc de tous les autres genres de la tribu 
des Thyméléées, et en même temps se rapprochent de ceux 
d'une autre tribu, comme il sera dit tout à l'heure. Mais au- 
paravant il convient d'étudier la structure de la tige dans la 
tribu des Phalériées. 

Tige des Phalériées. -— La tige des Phaleria (Ph. lanceolata^ 
cauliflora, Burmanni, macrophylla, Perrottetiana, ambigua, 
Cumïngii, subcordata, montana, Neumanni, Hombroni, lau- 
rifolia) offre à l'état jeune, et plus tard aussi à ses divers 
âges, la structure générale qui a été décrite plus haut chez 



212 



PfiS. VAX TIGCSHEAI. 



les Daphne et qui s'est retrouvée ensuite dans toutes les 
Thyméléées, à l'exception des six genres cités en dernier lieu. 
Elle possède notamment, à la périphérie de la moelle, des 
faisceaux criblés périmédullaires avec des fibres de soutien. 
Les faisceaux criblés y sont même disposés sur plusieurs 
rangs aussi bien en dedans des faisceaux foliaires que des 
réparateurs, de manière à former une zone très épaisse, et 
dans cette zone les fibres occupent non seulement le bord 
interne, mais encore les intervalles entre les faisceaux criblés. 

Le périderme y est épidermique. L'exoderme offre sou- 
vent des cellules plus grandes que les autres et qui gélifient 
la face interne de leur membrane, comme on Fa vu pour 
l'épiderme dans plusieurs Thyméléées à périderme exoder- 
mique (p. 198 et p. 203) ( Ph . Bu? inann i , ca t il iflora , Cumitigii, 
amôigua, Perrottetianà). Çà et là une cellule corticale plus 
profonde se comporte de même. L'écorce, les rayons dilatés 
en éventail du liber secondaire et la région centrale de la 
moelle contiennent un grand nombre de mâcles sphériques 
d'oxalate de chaux ; dans le parenchyme interposé aux tubes 
criblés, soit dans le liber secondaire, soit dans la zone criblée 
péri médullaire, les cristaux sont des prismes. 

Les fibres péri cycliques, libériennes et périmédullaires 
ont la même structure que chez les Thyméléées et demeurent 
ordinairement sans lignification ; pourtant, les fibres périmé- 
dullaires lignifient quelquefois assez fortement leur couche 
interne [Pli. Perrottetianà, macrophylla, etc.), et cette lignifi- 
cation frappe parfois aussi les fibres péri cycliques (Ph. Bur* 
manni, etc.). Les fibres du bois sont larges, à parois assez 
minces et ponctuées, quelquefois très peu lignifiées (P. eau- 
liflora, disperma, macrophylla, etc.) ; entre leurs séries ra- 
diales, s'intercalent çà et là, sur la section transversale, des 
fibres plus étroites, prolongements amincis des fibres supé- 
rieures ou inférieures, qui se sont accrues après leur forma- 
tion en glissant entre les éléments voisins. 

La tige des Leucosmia (L. ouata, Burnettiana) et celle du 
Pseudais (P. coccinea) ont en tout point la même structure, 



SUR LES THYMÉLÉACËES ET LES PÉNÉACÉES 



213 



avec le même périderme épidermique el le? mêmes cristaux 
semblablement disposés. L'exoderme n'y gélifie pas ses 
cellules. Les fibres péricy cliques, libériennes et périmédul- 
laires n'y sont pas lignifiées et les fibres ligneuses ne le sont 
que très faiblement. 

La même structure générale, avec la même zone criblée 
périmédullaire très épaisse et contenant des fibres dans 
toute son épaisseur, avec la même forme et la même dispo- 
sition particulière des cristaux, se rencontre encore dans la 
tige des Peddiea P. Dregei, paruifîora, Harceyi . Mais ici 
îe périderme est exodermique. 

En résumé, la structure de la tige ne permet pas de séparer 
les quatre genres qui constituent la tribu des Pbalériées de 
MM. Bentham et Hooker de la plupart de ceux qui composent 
leur tribu des Tbyméléées. Par leur périderme épidermique 
et leurs cristaux de deux sortes, les Phcderia, Leucosmia et 
Pseudais se rangent entre les Lagetta, etc.. qui n'ont que 
des prismes, et les Edgeworthia, etc., qui n'ont que des 
oracles spbériques, Par leur périderme exodermique et 
leurs cristaux de deux sortes, les Peddiea prennent place 
entre les Ocidia, etc.. où ce ne sont que des prismes, et les 
Strufhîola* etc., où ce ne sont que des mâcles. 

Tige des Aquilariées. — La tige de YAquilaria Agallocha 
offre à l'état jeune, et plus tard aussi aux divers âges, la 
même structure générale que celle des Tbyméléées et des 
Pbalériées. 

L'épiderme a, çà et là. des poils unicellulaires et simples, 
à membrane épaisse et lignifiée, ordinairement recourbés et 
appliqués à sa surface. C'est lui. et non pas l'assise externe 
de l'éeorce comme l'a dit M. Tbouvenin 1 , qui engendre le 
périderme, dont le pbelloderme se réduit à une seule assise. 

\\) Journal de botanique, VI. p. 212. BL Thouvenîn affirme que le péri- 
derme est d'origine exodermique dans l'A. Agallocha, comme dans les 
A. malaccensis et microearpa. Cette assertion n'est exacte que pour les deux 
dernières espèces. 



214 



PU. TIEGrtElf. 



Le parenchyme de l'écorce, des rayons dilatés du liber 
secondaire et de la région centrale de la moelle renferme de 
gros cristaux prismatiques, longitudinalement disposés, 
tandis que le parenchyme qui accompagne les tubes criblés, 
soit dans le liber secondaire, soit dans la zone criblée péri- 
médullaire, en est dépourvu (1). Les fibres péricycliques, 
libériennes et périrnédullaires demeurent sans lignification. 
Dans le liber secondaire, les paquets fibreux sont disposés 
assez régulièrement en cercles concentriques. 

Formé de vaisseaux et de fibres larges à membrane assez 
mince et ponctuée, le bois secondaire est tout d'abord ho- 
mogène. Mais bientôt, à mesure qu'il s'épaissit, il devient 
hétérogène par suite de l'interposition locale de bandes tan- 
gentielles plus ou moins larges et plus ou moin s épaisses, for- 
mées de parenchyme dont les cellules, de même forme que 
les fibres ligneuses et pointues comme elles aux deux bouts, 
conservent leurs parois minces, sans ponctuations et sans 
lignification. Vers le milieu de leur épaisseur, ces bandes 
renferment des tubes criblés et, çà et là, une ou quelques 
fibres étroites et non lignifiées, semblables aux fibres péri- 
cycliques et libériennes. L'assise de bordure qui touche le 
sclérenchyme en dehors, en dedans et sur les côtés, est tou- 
jours exclusivement parenchymateuse. Aussi, lorsque la 
bande est assez mince pour n'avoir qu'une ou deux assises 
cellulaires, est-elle totalement dépourvue de tubes criblés 
et de fibres non lignifiées. 

Ces bandes sont parfois assez, étroites pour former des îlots 
circulaires ou ovales, parfois assez larges pour s'étendre à 
une grande partie de la circonférence de la tige. Ce dernier 
cas se présente surtout au début, dans la zone interne du 
bois secondaire; plus tard, elles prennent une forme moins 
inégale, plus régulière. Là où les rayons du bois secondaire 
traversent ces bandes, leurs cellules gardent leurs membranes 

(1) D'après M. Thouvenin, ces diverses régions seraient pourvues de cris- 
taux prismatiques chez tous les Aquilaria. Elles n'en possèdent que dans les 
A. malaccensis et microcarpa. 



SUR LES THYMÉLÉAGÉES ET LES PÉNÉACÉES, 215 

minces et sans lignification. Çà et là, une bande se dirige 
obliquement en dehors et conflue avec une bande plus ex- 
terne ; ou bien deux bandes superposées sont unies par une 
bande radiale. Sur les sections du bois âgé de Y Aquilaria, 
ces lames p a r e n c h y m a t e u s e s apparaissent comme autant de 
mouchetures claires qui lui donnent un aspect particulier. 
C'est le bois d'aigle, l'un des bois d'aloès du commerce. 

Quelle qu'en soit la forme, ces bandes procèdent, comme 
le reste du bois, du bord interne de l'assise génératrice. Aux 
places correspondantes, l'assise génératrice cesse à un eer~ 
tain moment de produire des vaisseaux et des fibres lignifiées 
pour ne former que des cellules de parenchyme, parmi les- 
quelles se différencient bientôt des tubes criblés et des fibres 
non lignifiées. Un peu plus tard, elle recommence à produire 
dans ces mêmes places des vaisseaux et des fibres lignifiées, 
comme elle n'a pas cessé d'en former dans tout le reste de 
son pourtour. Autant d'îlots parenchymateux plus ou moins 
épais et plus ou moins larges, renfermant des tubes criblés 
et des fibres non lignifiées, se trouvent delà sorte inclus dans 
la masse du sclérenchyme ligneux. Bien qu'ayant la consti- 
tion du liber, ces îlots ne sont donc pas du liber, mais sim- 
plement des portions du bois différenciées autrement que le 
reste, c'est-à-dire du bois parenchymateux et criblé. 

Les cellules médullaires périphériques, situées entre les 
premiers vaisseaux du bois primaire et les faisceaux criblés 
périmédullaires, se cloisonnent tangentiellement, comme il 
a été dit plus haut pour les Daphne. Mais ici, elles donnent 
des éléments nouveaux à la fois vers l'intérieur et vers l'ex- 
térieur. Les premiers, centrifuges, ajoutent des tubes criblés 
aux anciens, et parmi les seconds, qui sont centripètes, on 
voit se former, çà et là, un gros vaisseau ponctué, ou un 
groupe de pareils vaisseaux pouvant en contenir sept ou 
huit. En ces points, le faisceau criblé devient de la sorte un 
faisceau cribro-vasculaire à orientation inverse : c'est le début 
de l'anomalie bien connue, par exemple, chez les Tecoma 
parmi les Bignoniacées. Ordinairement le vaisseau externe 



216 



PU, VAN TÏE^IIEM. 



et le premier formé est séparé du premier vaisseau du bois 
primaire par un rang de cellules ordinaires ; quelquefois 
cependant il touche directement le premier vaisseau du bois, 
et le groupe vase ul aire périmédullaire paraît alors prolonger 
le bois primaire dans la moelle. 

La tige de YAquilaria Agallochaoffre donc deux anomalies : 
des îlots de parenchyme ligneux criblé dans le bois secondaire 
et des faisceaux cribro-vasculaires inverses à la périphérie de 
la moelle. 

h' Aquilaria malaccensis et l'A. microcarpa possèdent dans 
leur tige la même structure générale, mais avec quelques 
différences. D'abord, le périderme y est exodermique; puis, 
le parenchyme qui accompagne les tubes criblés dans le li- 
ber secondaire et dans la zone criblée périmédullaire ren- 
ferme de nombreux cristaux prismatiques, disposés en 
long, comme l'écorce et la moelle centrale. On observe aussi 
de ces prismes dans les bandes de parenchyme criblé du bois 
secondaire, en même temps que des fibres non lignifiées. 
Enfin, on n'y voit pas de vaisseaux extraligneux s'y former 
à la périphérie de la moelle en dehors des faisceaux criblés. 

Ces différences anafomiques, surtout la formation exoder- 
mique du périderme, paraissent justifier la constitution, pour 
ces deux espèces, d'un genre spécial, que l'on peut nommer 
Aquilariella. 

Cette nouvelle distinction générique peut recevoir ici une 
application immédiate. L'Herbier du Muséum possède trois 
A quilaria récoltés à Bornéo par M. Beccari et donnés par le Mu- 
sée de Florence en 1872. Lapremière plante, portantlen 2886, 
ressemble à l'A. malaccensis par la grandeur et la forme des 
feuilles, mais en diffère par un fruit plus petit ; M. Bâillon 
l'a décrite en 1876 et l'a nommée A. microcarpa (Adansonia, 
XI, p. 304). On vient de voir qu'elle partage aussi la structure 
de l'A. malaccensis. La seconde, portant le n° 2570, a des 
feuilles de même grandeur, mais déforme différente. Dans 
les A. malaccensis et microcarpa, le limbe est ovale acuminé, 
et offre sa plus grande largeur en son milieu. Ici, le limbe 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉAGÉES. 217 



s'élargit progressivement debas en haut jusqu'aux trois quarts 
de sa longueur, puis se rétrécit brusquement pour se con- 
tinuer ensuite en une pointe courbe. La tige a la structure 
des deux espèces précédentes. Le périderme y est exoder- 
mique et de nombreux cristaux prismatiques se rencontrent 
dansle parenchyme interposéaux tubes criblés dans le liber se- 
condaire, danslesîlotsdu bois secondaire et dans les faisceaux 
médullaires. C'est donc un nouvel Aquilariella, que je nom- 
merai A. bomeensis. 

La troisième, enfin, portant le n° 2339, a les feuilles ovales 
acuminées, mais deux fois plus grandes que celles de l'A. ma- 
laccensis. Le périderme de la tige y est d'origine épidermique; 
il n'y a de cristaux prismatiques, ni dans le liber secondaire, 
ni dans les îlots du bois secondaire, ni dans les faisceaux 
périmédullaires. C'est donc un nouvel Aquilaria, que je nom- 
merai A. Beccariana. Je n'y ai pas vu de vaisseaux périmé- 
dullaires, peut-être parce que le rameau n'était pas assez âgé. 

La tige du Gyrinops Walla forme, comme celle de Y Aqui- 
laria Agallocha, son périderme dans son épiderme ; mais, 
comme celle des Aquilariella, elle possède des prismes dans 
le liber secondaire, ainsi que dans les îlots criblés du bois 
secondaire, et n'a pas de vaisseaux extraligneux périmédul- 
laires. Dans l'écorce et les rayons dilatés du liber secondaire, 
les prismes y sont disposés transversalement. 

Chez le Gyrinopsis Cumingiana, la tige a la même struc- 
ture que dans le Gyrinops, tant sous le rapport de l'origine 
épidermique du périderme que sous celui de la forme, de 
la distribution et de la disposition des cristaux. 

La tige du Lachnolepis moluccana possède aussi une struc- 
ture toute pareille. Le périderme y est épidermique, comme 
dans les Aquilaria, Gyrinops et Gyrinopsis . Les cristaux pris- 
matiques sont disposés tangentiellement dans l'écorce et les 
rayons dilatés du liber secondaire, longitudinalement dans la 
moelle centrale, comme dans ces deux derniers genres. Mais 
ici, les bandes criblées du liber secondaire, les bandes de pa- 
renchyme à tubes criblés du bois secondaire et la zone criblée 



218 



PU. \AX TIE&IEElf. 



périmédullaire sont entièrement dépourvues de cristaux, 
comme dans les Aquilaria. Sous ce rapport, cette plante dif- 
fère donc du Gyrinops, plus que le Gyrinopsis, et l'on verra 
plus tard, par l'étude de la feuille, cette différence s'accuser 
encore davantage. ïl en faut conclure qu'elle constitue bien 
un genre distinct du Gyrinops, 

Or le genre Lachnolepis a été établi par Miquel, en 1864, 
sur ce caractère que l'ovaire y est uniloculaire à deux pla- 
centas pariétaux uniovulés et non biloculaire à placentation 
axile, comme chez toutes les autres Aquilariées (1). En 1875, 
M. Bâillon a contesté la valeur de ce caractère et supprimé 
le genre, en incorporant la plante au Gyrinops sous le nom 
de G. moluccana (2), et son opinion a été adoptée, en 1880, 
par MM. Bentham et Hooker (3). On voit qu'il convient de 
rétablir le genre Lachnolepis. 

En résumé, à côté des trois genres Aquilaria, Gyrinops 
et Gyrinopsis, actuellement admis dans la tribu des Aquila- 
riées, il y a lieu d'en rétablir un quatrième, Lachnolepis, 
supprimé à tort, et d'en constituer un cinquième, Aquila- 
riella, inaperçu jusqu'ici. Tous les cinq partagent l'anomalie 
consistant dans la formation de bandes de parenchyme à 
tubes criblés dans le bois secondaire. \1 Aquilaria Agallocha 
produit, en outre, çà et là, des vaisseaux surnuméraires à 
la périphérie de la moelle, en dehors des faisceaux criblés 
normaux. 

L'interposition, dans le bois secondaire des Aquilariées, 
de fascicules de tissu mou, tangentiellement étalés et renfer- 
mant des fibres semblables, non à celles du bois, mais à 
celles du liber, a été constatée pour la première fois, semble- 
t-il, en 1876, par M. Môller chez Y Aquilaria Agallocha (4). 
Mais ce botaniste a considéré le tissu enveloppant les fibres 

(1) Miquel, Ann. Mus. bot. Lug. Bat., I, p. 132, 1864. 

(2) Bâillon, Adansonia, XI, p, 326, 1875. 

(3) Bentham et Hooker, Gênera, III, p. 200, 1880. 

(4) Môller, Neue Formelemente in Holzkôrper (Sitzungsberichte der k. Akad. 
der Wiss. zu Wien, LXXIII, Abth. I, 1876, p. 31). 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 219 



comme étant simplement du parenchyme ligneux ; les tubes 
criblés qu'il contient lui ont échappé. 

Etudiant de nouveau ces bandes claires, non seulement 
dans le bois secondaire des Aquilaria (A. Agallocha, malac- 
censis, microcarpà), mais aussi dans celui du Gyrinops {G. 
Waila), M. Solereder a reconnu, en 1885, qu'elles sont com- 
posées d'un mélange de tubes criblés, de cellules de paren- 
chyme et de fibres non lignifiées, semblables à celles qui 
accompagnent les tubes criblés et le parenchyme dans le li- 
ber secondaire (1) En conséquence, il les a regardées comme 
constituant un « liber interligneux » (interxylares Phloëm), 
pareil à celui des Strychnos, Barleria, Salvadora, etc., chez 
les Gamopétales, des Memecylon, Dkella, Erisma, etc., 
chez les Dialypétales. C'était la première fois que ce phéno- 
mène était signalé chez les Apétales (2). 

Conformément à l'opinion formulée antérieurement par 
A. de Bar y au sujet des Strychnos (3), M. Solereder admet 
que, chez les Aquilariées aussi, les divers éléments de ce 
« liber interligneux » procèdent, tout aussi bien que les vais- 
seaux et les fibres ligneuses auxquels ils sont interposés, du 
bord interne de l'assise génératrice normale et que le déve- 
loppement en est centrifuge. 

L'année suivante, M. Hérail démontrait qu'en ce qui con- 
cerne les Strychnos l'opinion de A. de Bary est inexacte (4). 
Chez ces plantes, les fascicules interposés au bois naissent, 

(1) Solereder, Ueber den systematischen Werth der Holzstructur bel den 
Dicotyledonen, Munich, 1885, p. 32 et p. 230. 

(2) Rappelons qu'à la suite des recherches de M. Solereder la présence du 
« liber interligneux » s'est trouvée établie dans onze familles de Dicotylé- 
dones, savoir : parmi les Gamopétales, les Acanthacées (Barleria, Barleriola, 
Lepidagathis, Neuracanthus, Lophostachys, Hexacentris), Gentianées (Chironia, 
Orphium), Loganiacées (Strychnos, Antonia, Norrisia) et Oléacées [Salvador a, 
Dobera) ; parmi les Dialypétales, les Mélastomacées (Kibessia, Memecylon, 
Mouriria), Combrétacées (Calycopteris,Guiera, Thiloa), Olacacées (Sarcostigrna), 
Malpighiacées (Dicella) et Vochysiacées (Erisma); enfin, parmi les Apétales, 
les Thyméléacées (Aquilaria, Gyrinops). 

(3) A. de Bary, Vergleichende Anatomie, 1877, p. 595. 

(4) Hérail, Recherches sur Vanatornie comparée de la tige des Dicotylédones 
(Ann. des se. nat., 7 e série, II, p. 256, 1886). 



220 



fi» El. VAX TIEGIIEM. 



en effet, du bord externe de l'assise génératrice et le déve- 
loppement en est centripète. S'ils se trouvent plus tard inclus 
dans le bois, c'est parce que l'assise génératrice, cessant de 
fonctionner en cet endroit, se transporte en dehors d'eux 
dans une assise appartenant, non pas au péricycle, comme 
le dit M. Hérail, mais au parenchyme libérien. Ils méritent 
donc bien le nom de liber interligneux. 

Plus tard, j'ai montré que, chez lesMemecylon et les Mou- 
riria, parmi les Mélastomacées, contrairement à l'opinion 
émise à leur sujet par M. Solereder, les choses se passent 
comme chezles Strychnos et que, là aussi, les fascicules inclus 
dans le bois sont du liber interligneux (1). 

Aussi, lorsque, l'hiver dernier, en vue de la préparation du 
cours d'Anatomie comparée que j'ai professé au Muséum, j'ai 
été conduit à étudier la structuredelatigedesThyméléacéeset 
notamment des Aquilariées, après avoir constaté l'existence 
des fascicules criblés dansle bois du Gyrinopsis. tout aussi bien 
que dans celui des Aquilaria et du Gyrinops, ai-je cru pou- 
voir admettre que ces fascicules ont la même origine que 
dans les Strychnos, Memecylonei Mouriria et sont, ici aussi, 
du liber interligneux (2). Je m'appuyais principalement sur 
ce fait, que l'assise la plus interne de la bande offre assez 
souvent un cloisonnement tangentiel que je considérais 
comme le dernier effet de l'activité de l'assise génératrice, 
dont elle révélait ainsi la position. Plus récemment, M. Thou- 
venin, ignorant les recherches de M. Môller, de M. Solere- 
der et les miennes propres, a étudié de nouveau la structure 
de la tige des Aquilaria (3). En ce qui concerne les îlots criblés 
du bois secondaire, il admet, comme M. Solereder, que le 
développement en est centrifuge. 

Revenant à mon tour sur cette question en vue du travail 

(1) Sur la structure et les affinités des Mémécylées {Ami. des se. nat., 7 e série, 
XIII, p. 29, 1891). 

(2) Opinion exposée dans la leçon du 13 février 1892 et rappelée plus tard 
dans le Journal de botanique, numéro du 16 juin 1892. 

(3) Thouvenin, Sur la structure des Aquilaria (Journal de botanique, 
16 juin 1892). 



SUR LES THYMÉLÉAGÉES ET LES PÉNÉACÉES. 221 



actuel, j'ai pu me convaincre que si les cellules de l'assise 
interne des îlots criblés du bois secondaire prennent fré- 
quemment une cloison tangentielle de manière à simuler 
un arc générateur, c'est là un phénomène de recloisonnement 
ultérieur portant sur des cellules de parenchyme produites 
au bord interne de l'assise génératrice normale, phénomène 
qui est loin d'ailleurs d'être constant. J'ai donc conclu, en 
définitive, comme on l'a vu plus haut, que le développement 
de ces îlots est centrifuge, me rattachant ainsi à l'opinion émise 
par M. Solereder et par M. Thouvenin. En conséquence, il 
convient de les désigner désormais comme étant du bois 
parenchymateux et criblé, non comme du liber interligneux. 

D'une manière générale, Fin 1er position des faisceaux cri- 
blés dans le bois secondaire de la tige s'explique donc, 
suivant les plantes, de deux façons différentes et ces faisceaux 
doivent aussi recevoir des noms différents. Tantôt ils naissent 
en direction centripète du bord externe de l'assise généra- 
trice, qui se reporte ensuite localement en dehors d'eux 
dans une assise du parenchyme libérien ; ce sont alors des 
faisceaux de liber interligneux, comme dans les Strychnos 
chez les Loganiacées, les Memecylon et Mouriria chez les 
Mélastomacées, les Guiera chez les Combrétacées (d'après 
M. Chodat), etc. Tantôt ils naissent simplement, en direction 
centrifuge, du bord interne de l'assise génératrice, qui de- 
meure en place et conserve sa continuité ; ce sont alors des 
faisceaux de bois criblé, comme on vient de le voir chez les 
Aquilariées, et comme c'est le cas aussi, d'après les travaux 
récents de M. Beauvisage(l), de M lle Frémont(2), cleMM. Scott 
et Brebner (3) et de M. Chodat (4), chez les Dicella etStigma- 
phyllum parmi les Malpighiacées, les Salvadora parmi les 
Salvadoracées, les C/uronia, Gentiana et Erythrœa parmi 
les Gentianées, les Thunbergia, Hexacentris etBarleria, parmi 

(1) Beauvisage, Journal de botanique, V, p. 161, 1891. 

(2) M lle Frémont, Journal de botanique, V, p. 19i, 1891, 

(3) Scott et Brebner, Annals ofbotany, V, p. 259, 1891. 

(4) Chodat, Archives des se. phys. etnat., XXVII, 1892, et XXV1ÏI, 1893* 



222 



PU. VA\ TIEGHEM. 



les Acanthacées, les Erisma parmi les Vochysiacées, les 
Atropa parmi les Solanacées, les Cochlearia parmi les Cruci- 
fères, les Cucurbita parmi les Cueurbitacées, les Œnothera 
parmi les OEnothéracées, les Lythrum parmi les Lythracées, 
les Ipomœa parmi les Convolvulacées, les Asclëpias parmi les 
Asclépiadées, les Willughbeia parmi les Apocynées, les Sar- 
costigma parmi les Olacacées, etc. 

Dans chaque cas particulier, il est donc nécessaire d'étudier 
directement, sans se permettre de juger par analogie, l'ori- 
gine et la nature de l'interposition, pour arriver à attribuer 
aux faisceaux inclus leur véritable dénomination. 

On a vu plus haut que les Linostoma , Lophostoma et 
Synaptolepis se distinguent de tous les autres genres de la 
tribu des Thyméléées, où on les a classés jusqu'ici, par la 
présence, dans le bois secondaire de la tige, de bandes ou 
d'ilots de parenchyme à tubes criblés, toutes semblables, par 
leur nature et leur origine, à celles que l'on vient de re- 
trouver chez toutes les Aquilariées. Mais, avant de tirer de 
cette remarque la conclusion qu'elle comporte, il est nécessaire 
d'étudier comparativement la structure de la feuille dans 
les trois tribus. 

3. — STRUCTURE DË LA FEUILLU. 

Les feuilles desThyméléacées sont, comme on sait, simples^ 
à limbe entier, uninerve ou penninerve, sans stipules, quel-' 
qUefois opposées (Passerina, Chymococôa, Cryptadènia, Pha- 
leria, etc.), le plus souvent isolées et alors parfois distiques 
[Dicranolepis, etc.), le même genre pouvant avoir des espèces 
à feuilles opposées et des espèces à feuilles isolées [Pimelea, 
Gmiditi, Lasiosiphon, etc.). 

La feuille prend à l'épiderme de la tige son épiderme, à 
l'écorce de la tige son écorce, et reçoit de la stèle de la 
tige une seule méristèle avec un seul faisceau libéroligneux 
en arc. Ni dans le pétiole, ni dans le limbe, l'assise la plus 
interne de l'écorce ne prend de cadres subérisés ou lignifiés 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



223 



sur les faces latérales et transverses de ses cellules. L'endo- 
derme n'y est donc différencié que par la forme et le contenu 
de ses éléments, et cette remarque s'applique tout aussi 
bien aux Drapetes, Kellerla et Daplinobryon dont la tige a, 
comme on sait, un endoderme muni de cadres lignifiés, 
qu'aux autres Thyméléacées où l'endoderme de la tige est 
peu différencié. La région inférieure, ou péricyclique, dupéri- 
desme de }a méristèle est occupée par un arc de fibres 
pareilles aux fibres péricycliques de la tige. La région su- 
périeure, ou médullaire, renferme des tubes criblés ou en 
est dépourvue, suivant que la zone périmédullaire de la 
stèle de la tige forme des tubes criblés en dedans de tous 
ses faisceaux libéroligneux ou seulement en dedans des 
faisceaux réparateurs. 

Feuille des Thyméléées. — Comme type de la tribu des 
Thyméléées, j'ai étudié la structure delà feuille des Daphne 
dans les diverses espèces citées plus haut (p. 191), appar- 
tenant aux quatre sections Mezereum, Dapknanthes, Gnidium 
et Laureola. 

Sous Tépiderme, assez fortement cutinisé, le pétiole a son 
écorce dépourvue de cristaux et limitée en dedans, autour 
de la méristèle, par un endoderme peu différencié. La mé- 
ristèle y est étalée en arc. La région inférieure, péricyclique, 
de son péridesme est épaisse et renferme à sa périphérie 
quelques fibres semblables aux fibres péricycliques de ia 
tige, tantôt sans lignification (i). Mezereum, alpina, etc.) ^ 
tantôt assez fortement lignifiées dans leur couche interne 
[D. Cneorum, etc.). La région supérieure, médullaire, du 
péridesme est mince et ne contient ni tubes criblés^ ni fibres 
non lignifiées. M, Lamounette a déjà fait cette remarque au 
sujet du Daphne Laureola (1). Le liber primaire du faisceau 
libéroligneux contient quelques fibres non lignifiées; le liber 
secondaire en est dépourvu. Le bois se compose de séries 

(1) Lamounette, Recherches sur V origine morphologique du liber interne (Ann. 
des se. nat., 7 e série, XI, p. 274, 1890). 



224 



1»H. VA\ TIEGHEM. 



de vaisseaux, séparés par du parenchyme. Péridesmique, 
libérien, ou ligneux, le parenchyme de la méristèle ne con- 
tient pas de cristaux. De chacun de ses bords, la méristèle 
détache progressivement une branche, qui devient libre à 
la base du limbe, dont elle constitue de chaque côté la pre- 
mière nervure latérale. 

L'épiderme du limbe n'a de stomates que sur la face in- 
férieure. Sur la face supérieure, il offre bon nombre de 
cellules plus grandes que les autres, qui s'enfoncent plus ou 
moins profondément dans l'écorce et sont le siège d'un phé- 
nomène remarquable (fig. 6). Sur la face interne, en contact 
avec l'écorce, la membrane s'épaissit beaucoup et en même 
temps se transforme eu une substance peu réfringente, non 
colorable en bleu par l'iode et l'acide sulfurique, se gonflant 
dans l'eau, de nature gommeuse ou mucilagineuse ; la 
couche externe et la couche interne de la membrane de 
cette même face demeurent très réfringentes et cellulosiques, 
comme la membrane tout entière des faces latérales et 
externes. Il en résulte que la couche externe semble au 
premier abord être une cloison tangentielle, souvent bombée 
en dehors, qui diviserait la cellule en deux moitiés. Ainsi 
épaissie et gonflée, la face interne de la membrane se rappro- 
che de plus en plus de la face externe, et çà et là arrive à la 
toucher, rétrécissant à mesure et finalement oblilérant tout 
à fait la cavité. L'épiderme inférieur du limbe offre aussi 
de ces cellules à face interne gélifiée, mais elles y sont moins 
nombreuses et moins saillantes. 

Cette gélifîcalion des cellules épidermiques de la feuille a 
été observée pour la première fois par M. Radikofer chez 
les Sapindacées et ce botaniste l'a retrouvée ensuite chez les 
Dicotylédones les plus diverses : Diosma, Genista, Salix, 
Betala, etc., et notamment chez les Daphne dont il est 
ici question (1 ). On verra tout à l'heure que c'est là un phéno- 
mène extrêmement fréquentdans la feuille des Thyméléacées. 

(1) Radikofer, Monographie der dattung Serjania, p. 100, 1875. A. de 
Bary, Vergleichende Anatomie, p. 77, 1877. 



SUR LES ÏHVMÉLÉ ÂGÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



225 



Onsait déjà que la tige le présente quelquefois (p. 198 et 203). 

L'écorce du limbe, dépourvue de cristaux, est palissadique 
en haut, lac une use en bas. Quand la feuille a séjourné dans 
l'alcool pendant un certain temps, il se forme des sphéro- 
cristaux dans certaines cellules, isolées ou groupées; ces 
sphéro-cristaux se forment aussi dans Fépiderme; on les 
rencontre d'ailleurs dans l'écorce et Fépiderme de la tige 
tout aussi bien ue dans la feuille. Autour de la méristèle 
médiane et de chacune de ses ramifications, l'assise cor- 
ticale interne forme un endoderme sans cadres subérisés 
ou lignifiés, mais bien différencié par la forme et le con- 
tenu de ses cellules. Les méristèles de divers ordres ont 
la même structure que la méristèle unique du pétiole, avec 
un arc de fibres péridesmiques sur leur face inférieure. 

Dans les Eriosolena (E. composiia, involucrata) , l'écorce du 
pétiole renferme des cristaux d'oxalate de chaux, qui sont 
parfois des prismes, le plus souvent des mâcles sphériques. 
La méristèle unique a son faisceau libéroligneux courbé en 
une gouttière dont les bords sont assez rapprochés et qui en- 
ferme presque complètement la région supérieure , médul* 
laire, du péridesme. Contrairement à ce qui a lieu chez les 
Daphne, celle-ci renferme un grand nombre de tubes criblés 
et de fibres non lignifiées, pareilles à celles delà région infé- 
rieure, péri cyclique. Cette différence s'explique par la dis- 
position différente des faisceaux criblés périmédullaires par 
rapport aux faisceaux libéroligneux réparateurs et foliaires 
de la tige, signalée plus haut (p. 195). 

Les cellules de la face supérieure de l'épiderme du limbe 
sont toutes semblables et de forme tabulaire ; à part les 
stomates, celles de la face inférieure sont ainsi toutes sem- 
blables et prolongées en papilles arrondies; il n'y a donc pas 
ici de cellules à membrane gélifiée, comme dans les Daphne* 
L'écorce est palissadique en haut, lacuneuse en bas, et ren- 
ferme de nombreux mâcles sphériques d'oxalate de chaux, 
mélangées de prismes au-dessous de la méristèle médiane. 
Elle est traversée en tous sens par de nombreuses sclérites 

ANN. SG. NAT. BOT. XVII, 1$ 



VU, V.4.\ TIECÎHEM. 



filiformes, çà et là ramifiées, à membrane non lignifiée, mé- 
diocrement épaissie et à cavité pleine d'air, ce qui les fait 
paraître sombres au microscope. De la région moyenne, qui 
est leur lieu d'origine, ces sclérites s'allongent en serpentant 
dans l'écorce et dirigent leurs extrémités vers les deux épi- 
dermes, sous lesquels elles rampent finalement plus ou moins 
loin. Çà et là, on voit une de ces extrémités s'insinuer entre les 
cellules de l'épiderme supérieur et atteindre la cuticule, qui 
est mince. Il n'est pas rare de voir une sclérite diriger ses 
deux extrémités vers le même épiderme, surtout vers l'épi- 
derme supérieur, en se courbant en arc. Au voisinage des 
méristèles, les sclérites s'approchent de l'endoderme, mais 
ne paraissent que rarement le traverser pour se mettre en 
contact avec les fibres péridesmiques. Dans la méristèle 
médiane, où le faisceau est fortement courbé en arc, comme 
dans le pétiole, la région supérieure du péridesme, qui sé- 
pare les bords du faisceau, lignifie toutes ses membranes, de 
façon que le faisceau paraît annulaire. La région pérides- 
mique incluse dans cet anneau possède des tubes criblés et 
des fibres de soutien. 

On voit que les Eriosolena diffèrent encore plus des 
Daphne par la structure de la feuille que par celle de la tige. 
La tige ne fournissait que deux caractères différentiels; la 
feuille en donne quatre, savoir : l'existence de cristaux et de 
sclérites dans l'écorce, ainsi que de tubes criblés dans la 
région médullaire du péridesme, l'absence de cellules géli- 
fées dans l'épiderme. Ces plantes constituent donc bien, 
comme il a été indiqué plus haut (p. 195), un genre auto- 
nome, très distinct du genre Daphne. 

Si maintenant l'on étudie comparativement la structure 
de la feuille chez les autres Thyméléées, on voit que ce qui 
varie d'un genre à l'autre, c'est précisément ce qui change 
quand on passe des Daphne aux Eriosolena, c'est-à-dire la 
présence ou l'absence de cellules gélifiées dans l'épiderme 
du limbe, surtout dans l'épiderme supérieur lorsque l'écorce 
n'est palissadique qu'en haut, l'absence ou la présence de 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



227 



cristaux d'oxalate de chaux et de sclérites dans l'écorce, 
l'absence ou la présence de tubes criblés dans la région su- 
périeure, médullaire, du péridesme de la méristèle unique 
du pétiole ou de la méristèle médiane du limbe. De là, di- 
verses combinaisons de caractères, qui permettent de grou- 
per les genres en cinq catégories : 

1° La feuille n'a ni cristaux, ni sclérites, ni tubes cribles 
péridesmiques, comme chez les Daphne. Il en est ainsi dans 
les Thymelœa(l), Stellera, Dendrostellera, Diarthron, Pimelea 
de la section Thecanthes et de la section Gymnococca, Schœ- 
nobiblas, Drapetes, Kelleria et Daphnobryo?i. L'écorce du 
limbe y est souvent palissadique des deux côtés (Thymelœa, 
Dendrostellera, Pimelea de la section Gymnococca, Diarthron), 
quelquefois palissadique en haut seulement [Stellera, Kelle- 
ria, Daphnobryon) ou homogène des deux côtés (Drapetes). 
Dans les Drapetes, Kelleria, Daphnobryon, elle est assez 
mince pour se réduire, au-dessus et au-dessous des méris- 
tèles, à une ou deux assises de cellules. L'épiderme gélifie or- 
dinairement ses cellules, également sur les deux faces si 
l'écorce est palissadique des deux côlés, surtout en haut si 
elle n'est palissadique qu'en haut [Stellera). Dans le Schœ- 
nobiblus, ainsi que dans les Drapetes, Kelleria et Daphno- 
bryon où les stomates n'existent que sur la face supérieure, 
l'épiderme ne gélifie aucune de ses cellules. 

2° La feuille a des cristaux, mais pas de sclérites, ni de tubes 
criblés péridesmiques. Il en est ainsi dans les Ovidia ) 
Struthiola, Arthrosolen, Rhytidosolen, Lasiosiphon, Dais, 
Dirca, Linostoma et Pimelea delà section Enpimelea, où les 
cristaux sont des mâcles sphériques ; dans les Dicranolepis 
(pl. IX, fig. 8), où ce sont de longs prismes dirigés perpendicu- 
lairement au plan de la feuille, partant de l'épiderme supé- 
rieur, traversant la couche palissadique, s'enfonçant plus ou 
moins profondément dans la couche lacuneuse, et atteignant 

(1) Une fois pour toutes, il suffira de dire ici que j'ai étudié la structure 
de la feuille dans toutes les espèces qui ont été citées plus haut à propos 
de la tige. 



228 



PH. VAN VIE G HE M. 



parfois Fépiderme inférieur ; dans les Lachnœa, Cyptadenia, 
Passerina et Chymococca, où ce sont d'innombrables gra- 
nules formant sable ; enfin dans les Gnidia et Gnidiopsis, où ce 
sont, suivant les espèces, du sable [Gnidia denudata, cepha- 
lotes,penicillata,punctata, etc., Gnidiopsis scabra, linoides, etc.) 
ou des mâcles (Gnidia sericea, pinifolia, thesioides, setosa, etc. , 
Gnidiopsis juniperifolia, styphelioides, subulata, parviflora, 
carinata] etc.). Quelques Cryptadenia (C. grandiflora, brevi- 
flora i etc) et Lachnœa (L. nervosa, etc.) ont, en même temps, 
du sable, des mâcles et des prismes, avec une série de 
formes de transition. L'épiderme ne gélifie pas ses cellules 
dans les Passerina, où l'écorce n'est palissadique qu'en bas, 
ni dans les Dais, où elle n'est palissadique qu'en haut. Par- 
tout ailleurs, il les gélifie en plus ou moins grand nombre 
et plus ou moins fortement, également sur les deux faces si 
l'écorce est palissadique des deux côtés (Struthiola^ Arthro- 
solen, Rhytidosolen , Gnidia, Gnidiopsis , Lasiosiphon, Lachnœa, 
Cryptadenia, etc.), surtout sur la face supérieure lorsqu'elle 
n'est palissadique qu'en haut (Pimelea, Linostoma, Dicrano* 
lepis, Ovidia, etc.) ou sur la face inférieure quand elle n'est 
palissadique qu'en bas (Chymococca). 

3° La feuille n'a pas de cristaux, ni de sclérites, mais pos- 
sède des tubes criblés dans la région supérieure du péridesme 
de sa méristèle médiane chez les Wikslroemia, où l'écorce du 
limbe est palissadique en haut, lacuneuse en bas, et où Fépi- 
derme gélifie ses cellules, surtout sur la face supérieure. 

4° La feuille a des cristaux et des tubes criblés pérides- 
miques, mais pas de sclérites chez les Edgeworthia, Daphnop- 
sis, Funifera t Lagetta et Lasiadenia, où les cristaux sont des 
mâcles sphériques ; chez les Synaptolepis, où ce sont de petites 
mâcles sphériques dans la couche palissadique et du sable 
dans la couche lacuneuse ; enfin chez les Linodendron, où 
ce sont des prismes longitudinalement disposés au-dessus 
et au-dessous des méristèles, dont ils suivent tout le cours 
et toutes les ramifications. L'épiderme ne gélifie pas ses 
cellules chez les Daphnopsis et les Puni fera; dans les autres 



SUR LES THYMÉLÉ ÂGÉES ET LES PÉNÉACÉES. 229 



genres, il les gélifie plus ou moins abondamment, surtout 
sur la face supérieure, l'écorce n'y étant palissadique qu'en 
haut. 

5° Enfin, chez les Lophostoma, Stephanodaphne et Enkleia, 
la feuille a des cristaux, qui sont des mâcles sphériques, et 
des tubes criblés péridesmiques, accompagnés de fibres non 
lignifiées ; mais, en outre, elle renferme, dans l'écorce de son 
limbe (pl. IX, fig. 9), de nombreuses sclérites filiformes, ça et 
là ramifiées, dirigées en tous sens et venant finalement ramper 
sous les deux épidémies, surtout sous Tépiderme supérieur, 
au-dessus de la couche palissadique. Ces sclérites sont ligni- 
fiées dans les Lophostoma et Stephanodaphne ; elles ne le sont 
pas dans YEnkleia. L'épiderme ne gélifie pas ses membranes 
dans les Stephanodaphne et dans YEnkleia; il ne gélifie qu'un 
très petit nombre des cellules de sa face supérieure, qui ne 
font pas saillie dans la couche palissadique chez les Lopho- 
stoma (fig. 9, g). Par la structure de leur feuille, qui possède 
àla fois des cristaux, des sclérites et des tubes criblés pérides- 
miques, les Eriosolena étudiés plus haut viennent se ranger 
dans la même catégorie que les trois genres précédents. 

On voit combien est fréquente chez les Thyméléées la gé- 
lification de la face interne des cellules épidermiques du 
limbe. Lorsque ces cellules, enfoncées plus profondément 
dans la couche palissadique sous-jacente, gélifient aussi plus 
fortement leur membrane interne, il arrive souvent que, dans 
l'épaisseur de la masse gélifiée, il subsiste une, deux ou trois 
lamelles cellulosiques, tendues parallèlement à la couche 
interne et à la couche externe de la membrane, convexes ou 
concaves vers l'extérieur (fig. 7). Après la coloration au car- 
min, qui n'affecte pas la matière gommeuse, il semble alors 
que les cellules en question aient pris deux, trois ou quatre 
cloisons tangentielles [Arthrosolen, Dendrostellera, Lino- 
sloma, Linodendron, Thymelœa Tartonraira, etc.). Cette géli- 
fication ne s'étend pas toujours à toutes les espèces d'un 
genre. Ainsi, parmi les Lasiosiphon, par exemple, les L. 
splendem et Bojerianas ne gélifient pas leur épiderme; de 



230 



même, parmi les Struthiola, les 5. virgata, chrysantha et 
striata demeurent sans gélification. 

Chez les Linostoma, Lophostoma, Enkleia et Synaptolepis, 
les stomates, localisés sur la face inférieure du limbe, y sont 
situés chacun au fond d'une petite crypte en forme de bou- 
teille (fig. 9), dont le col, saillant au-dessus de la surface 
générale, est formé de six à dix petites cellules relevées. 

La forme des cristaux n'est pas toujours la même dans 
la feuille que dans la tige. Ainsi, par exemple, les Ovidia, 
Daphnopsis, S tephano daphne, etc., ont surtout des prismes 
dans la tige, surtout des mâcles dans la feuille. De même, les 
Synaptolepis n'ont que des cellules à sable dans la lige, tan- 
dis que la feuille renferme à la fois des mâcles et du sable. 
Il est donc nécessaire d'étudier toujours la forme et la dis- 
position des cristaux séparément dans la tige et dans la 
feuille, sans conclure par analogie de l'une à l'autre. 

Remarquons encore que, dans le limbe, les fibres de la 
région inférieure du péridesme des méristèles sont tantôt 
sans lignification, comme chez les Daphne [Daphnopsis, Stru- 
thiola, Pimelea, etc.), tantôt plus ou moins fortement ligni- 
fiées dans leur couche interne (Ovidia, Dendrostellera, Thy- 
melœa, Gnidia, Lachnœa, Cryptadenia. Stephanodaphne, etc.). 
C'est dans les Struthiola, Passerina, Chymococca, et aussi 
dans les Kelleria et Daphnobryon, que ces fibres péridesmi- 
ques sont le plus abondamment développées. 

Enfin, pour terminer, constatons que l'étude anatomique 
de la feuille des ïhyméléées corrobore la plupart des dis- 
tinctions génériques dont la structure de la tige a déjà 
montré la nécessité. 

Ainsi, les Eriosolena, comme il a été dit plus haut, se 
montrent maintenant beaucoup mieux séparés des Daphne 
(p. 195 et p. 226). 

De même, Y Enkleia, qui diffère déjà par la structure de 
la tige, d'une part des Linostoma, de l'autre des Lasiosiphon 
(p. 203), se distingue plus fortement encore de ces deux 
genres à la fois par la structure de la feuille. La feuille des 



SUR LES THYMÉLÉ ÂGÉES ET LES PÉNÉACÉES, 



231 



Lasiosiphon et des Linostoma, en effet, gélifie fortement la 
membrane interne de ses cellules épidermiques ; son écorce 
est dépourvue de sclérites ; sa méristèle médiane n'a pas de 
tubes criblés dans la région supérieure de son péridesme, 
La feuille de YEnkleia, au contraire, ne gélifie pas ses 
cellules épidermiques; son écorce est parcourue en tous 
sens par de nombreuses sclérites filiformes ; sa méristèle 
médiane a des tubes criblés dans la région supérieure de son 
péridesme. Par ces trois caractères, cette feuille diffère de 
celle des Lasiosiphon et des Linostoma à peu près comme 
on a vu que la feuille des Eriosolena diffère de celle des 
Daphne. Toutefois, par son épiderme palissadique seule- 
ment en haut et ses stomates localisés à la face inférieure, 
chacun au fond d'une petite crypte en forme de bouteille, 
elle ressemble plus à celle des Linostoma, qui a ces mêmes 
caractères, qu'à celle des Lasiosiphon, dont l'écorce est pa- 
lissadique sur les deux faces et dont les stomates, également 
distribués en haut et en bas, sont situés dans le plan de 
l'épiderme. 

Meisner a séparé génériquement des Linostoma de l'Inde, 
sous le nom de Lophôstoma, deux espèces du Brésil qui res- 
semblent aux Linostoma par plusieurs caractères, notam- 
ment par le port, mais qui s'en distinguent par l'inflores- 
cence, la forme du calice, les poils qui en garnissent les 
écailles et le fruit induvié (1). Pourtant cette séparation, 
quoique reconnue par M. Bâillon (2), n'a pas été admise 
par MM. Bentham et Hooker, qui ont réuni dans leur genre 
Linostoma les espèces du Brésil à celles de l'Inde (3). 

La structure aussi montre entre ces deux genres de 
grandes ressemblances. Ainsi dans la tige de l'un, comme 
dans celle de l'autre, le périderme est d'origine épidermi- 
que, le bois secondaire renferme des îlots de parenchyme 
munis de tubes criblés et la moelle contient des cellules 

(1) Meisner, Prodromus, XIV, p. 600, 1857. 

(2) Bâillon, Histoire des plantes, VI, p. 124, 1877. 

(3) Bentham et Hooker, Gênera, III, p. 197, 1880. 



232 



PH. VA\ TIEQHEU. 



scléreuses. Dans la feuille de l'un comme dans celle de l'au- 
tre, les cristaux sont des mâcles, l'écorce est palissadique 
en haut et les stomates, portés par la face inférieure, sont 
situés chacun au fond d'une petite crypte en forme de bou- 
teille. Mais les différences n'en sont pas moins frappantes. 

Celles de la tige ont été signalées (p. 198). La feuille des 
Linostoma gélifie fortement ses membranes épidermiques 
et n'a ni sclérites dans son écorce, ni tubes criblés dans la 
région supérieure de sa méristèle médiane. Celle des Lopho- 
stoma ne gélifie pas, ou ne gélifie que très peu ses cellules 
épidermiques, et possède des sclérites filiformes dans son 
écorce, ainsi que des tubes criblés dans sa méristèle. Par 
ces trois caractères, la feuille de ces plantes diffère de celle 
des Linostoma à peu près comme on a vu que celle des Erio- 
solena diffère de celle des Daphne, et celle de YEnkleia de 
celle des Lasiosiphon et des Linostoma. 

Ces différences de structure dans la tige et dans la feuille 
s'ajoutent aux caractères externes rappelés plus haut et 
tous ensemble conduisent à rendre son autonomie au genre 
Lophostoma. 

Grisebach a créé, en 1861, le genre Linodendron pour des 
arbustes de Cuba voisins du Lasiadenia de la Guyane, mais 
qui en diffèrent notamment parce que le réceptacle du ca- 
pitule est couvert de longs poils blancs et parce que les éta- 
mines sortent du tube calicinal au lieu d'y demeurer in- 
cluses (1). Bien que ce genre ait été admis, il est vrai sous 
un autre nom, par M. Bâillon (2), ces différences ont paru 
insuffisantes à MM. Bentham et Hooker, qui ont incorporé 
les Linodendron au genre Lasiadenia (3). 

Par la forme et la disposition des cristaux dans la tige, les 
Linodendron diffèrent déjà du Lasiadenia, comme il a été dit 
page 198, mais ils s'en séparent bien plus fortement par la 

(1) Grisebach, Plantée Wrightianœ (loc. cit., 1861). 

(2) Bâillon, Histoire des plantes, VI, p. 128, 1877. Voir à ce sujet la note de 
la p. 198. 

(3) Bentham et Hooker, Gênera, III, p. 192, 1880. 



SUR LES THYMÉLÉAGÉES ET LES PÉNËACÉES. 233 



feuille, où les cristaux sont de longs prismes localisés exclu- 
sivement le long des nervures dans les Linodendron, des 
mâcles sphériques éparses dans les mailles du réseau des 
nervures dans le Lasiadenia, Par là, les Linodendron se dis- 
tinguent même immédiatement de tous les autres genres 
de la famille. Ils constituent donc bien un genre à part, 
qu'il y a lieu de rétablir. 

Les Kelleria et Daphnobryon^ enfin, qui diffèrent déjà du 
Drape tes par la structure de la tige (p. 209), s'en distinguent 
encore par le grand développement des fibres dans Tare 
inférieur du péridesme de leurs méristèles. 

Feuille des Phalériées. — La feuille des Phalériées ne 
prend à la tige qu'une seule méristèle, dont le faisceau libé- 
roligneux se recourbe en gouttière et parfois môme rejoint 
ses bords en forme d'anneau. 

Chez les Phaleria, l'épiderme est fortement culinisé clans 
le pétiole et y produit parfois un périderme (Ph. lanceolata, 
eâulifiorà, etc.). Dans le limbe, il gélifie d'ordinaire sur la 
face supérieure bon nombre de ses cellules, qui plongent 
plus ou moins profondément dans 1 ecorce. Cette gélification 
ne se produit pas dans certaines espèces (Ph. macrophylla, 
laurifolia). Homogène dans le pétiole, palissadique en haut 
et lac une use en bas dans le limbe, l'écorce renferme de nom- 
breuses mâcles sphériques. Rejointe en anneau dans le pé- 
tiole, courbée en gouttière dans la nervure médiane du 
limbe, la méristèle est munie de fibres péricycliques et libé- 
riennes non lignifiées ; dans la région incluse de son péri- 
desme, elle possède des faisceaux de tubes criblés ayant en 
dedans d'eux des paquets de fibres semblables aux fibres 
péricycliques. Dans le Ph. cauliflora, il se forme, en outre, 
aux dépens d'une assise génératrice comprise entre les fais- 
ceaux criblés péridesmiques et le bois, des faisceaux de vais- 
seaux centripètes qui transforment les faisceaux criblés en 
faisceaux cribro-vasculaires péridesmiques, orientés au re- 
bours des faisceaux normaux. 



234 



l»EI. VAN TIEI-HEM, 



Dans les Leucosmia, la méristèle du pétiole et de la ner- 
vure médiane, courbée en gouttière, renferme aussi des 
tubes criblés, avec des fibres et des cristaux prismatiques, 
dans la portion incluse de son péridesme. L'écorce du pé- 
tiole et du limbe, celle-ci palissadique en haut, a de nom- 
breuses mâcles sphériques. L'épiderme du limbe offre, sur 
sa face supérieure, de nombreuses cellules gélifiées, plus 
grandes que les autres et profondément enfoncées dans la 
couche palissadique. 

Dans le Pseudais, la méristèle médiane du limbe a son 
faisceau ployé en anneau, mais sans tubes criblés dans la 
région incluse du péridesme. L'écorce a de nombreuses 
mâcles et l'épiderme a, sur les deux faces, toutes ses cel- 
lules semblables, tabulaires, sans aucune gélification. 

Enfin dans les Peddiea, la méristèle médiane du limbe, 
pourvue de fibres péridesmiques assez fortement lignifiées, 
a son faisceau ployé en gouttière et sans tubes criblés dans 
la portion incluse du péridesme. L'écorce, palissadique en 
haut, a de nombreuses mâcles sphériques, mais surtout ren- 
ferme un grand nombre de sclérites filiformes, à membrane 
épaisse et faiblement lignifiée, çà et là ramifiées, dirigées 
en tous sens et venant ramper sous les deux épidermes, 
surtout sous l'épiderme supérieur. Çà et là, notamment sur 
la face supérieure, au-dessus de la couche palissadique, 
l'épiderme gélifie la face interne de ses cellules. 

En résumé, la feuille des Phalériées offre la même struc- 
ture générale que celle des Thyméléées, avec les mêmes mo- 
difications secondaires. Celles-ci portent, non sur la forme 
des cristaux, qui sont toujours des mâcles, mais sur la struc- 
ture de l'épiderme, tantôt pourvu, tantôt dépourvu de géli- 
fication, sur la structure de l'écorce, tantôt pourvue, tantôt 
dépourvue de sclérites, et sur la structure de la méristèle 
médiane, tantôt pourvue, tantôt dépourvue de tubes criblés 
dans la région supérieure, médullaire, de son péridesme. 
Sous ce rapport, si les Leucosmia ressemblent de tout point 
aux Phaleria, le Pseudais diffère déjà de ces deux genres 



SUR* LES THYMÉLÉAGÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



235 



par l'absence de tubes criblés péridesmiques et les Peddiea 
s'en éloignent encore davantage par leurs sclérites. 

Feuille des Aquilariées . — La feuille des Aquilaria (A. Agal- 
locha, Beccarianà) prend à la tige une seule méristèle, qui 
recourbe son faisceau et le ferme en anneau complet dans le 
pétiole et la nervure médiane. L'épiderme supérieur du 
limbe ne gélifie pas ses cellules, qui sont toutes pareilles et 
tabulaires; pourtant, auvoisinagede la nervuremédiane et sur 
cette nervure même, il offre çà et là une cellule à face interne 
gélifiée. L'écorce, palissadique en haut, lacuneuse enbas, ren- 
ferme de nombreux cristaux prismatiques disposés perpendi- 
culairement à l'épiderme (fig. 8). Les cellules cristalligènes 
partent de la couche palissadique contre l'épiderme supérieur 
et s'enfoncent plus ou moins profondément dans la couche 
lacuneuse, parfois jusqu'à venir toucher l'épiderme inférieur. 
La méristèle médiane a des fibres non lignifiées dans la 
région externe et libre de son péridesme; la région interne 
et incluse du péridesme contient à sa périphérie des faisceaux 
de tubes criblés avec fibres non lignifiées, et vers le centre 
des cristaux prismatiques. Le pétiole prend un périderme, 
qui se forme dans son épidémie. 

La structure de la feuille est la même, notamment pour 
la forme et la disposition des cristaux, dans le Gyrinops (G. 
Walla) et le Gyrinopsis (G. Cnmingiana). Le pétiole y forme 
aussi son périderme dans l'épiderme. 

Dans le Lachnolepis (L. moluccana), l'écorce du limbe offre 
encore les mêmes prismes perpendiculaires à la surface, 
mais en outre, dans son liber et dans la zone périphérique 
de la région incluse de son péridesme, la méristèle médiane 
a de nombreuses cellules remplies de très fins granules 
formant sable. Ces cellules à sable se retrouvent aussi dans 
les méristèles latérales, et même dans la région de l'écorce 
qui borde de chaque côté la méristèle médiane. Par ce ca- 
ractère, cette espèce se distingue non seulement du Gyrinops 
auquel on l'a réunie, mais de toutes les autres Aquilariées. 



236 



PH. VAN TIEOHRBI. 



Elle constitue donc bien un genre à part, comme on Ta vu 
déjà plus haut (p. 218). 

Enfin la feuille des Aquilariella (A. rnalaccensis, micro- 
carpà, borneensis) possède aussi la même structure que celle 
des quatre genres précédents. Mais ici, le pétiole produit son 
périderme dans l'assise corticale externe, sous l'épiderme. 
La différence signalée plus haut entre la tige des Aquilariella 
et celle des autres Aquilariées se retrouve donc aussi dans 
la feuille. 

En résumé, la feuille des Aquilariées se ressemble beau- 
coup plus dans les divers genres que celle des deux autres 
tribus; partout elle a les mêmes cristaux semblablement 
disposés et nulle part elle ne gélifie son épiderme. Elle se dis- 
lingue de celle des Thyméléées et des Phalériées surtout par 
la forme prismatique et la disposition transverse des cristaux 
d'oxalate de chaux. Parmi les Thyméléées, il y a toutefois un 
genre qui nous a offert une forme et une disposition analo- 
gues, ce sont les Dicranolepis . 

Avant de tirer de l'étude comparative de la structure de 
la racine, et surtout de la tige et de la feuille, telle qu'elle 
vient d'être faite pour les divers genres des trois tribus 
admises dans la famille des Thyméléacées par MM. Bentham 
et Hooker, les conclusions qu'elle comporte, il est nécessaire 
d'examiner d'abord les genres Octolepis et Gonystylus, puis 
le genre Cansjera, enfin les genres Solmsia et Microsemma* 

4. — SUR LE GENRE OCTOLEPIS. 

M. Oliver a créé, en 1865, le genre Octolepis pour un petit 
arbre de l'Afrique tropicale occidentale (0. Casearia) et a 
classé ce genre nouveau dans les Thyméléacées, tout en re- 
connaissant que, par son calice presque dialysépale et par 
son ovaire quadriloculaire, il s'éloigne de toutes les Thymé- 
léacées connues (1). M. Bâillon ne l'en a pas moins placé sans 

(1) Oliver, On four new gênera of plants of western tropical Africa (Journal 



SUR LES THYMÉLÉAGÉES ET LES PÉNÉACÉES. 237 



hésitation dans la tribu des Aquilariées (1). MM. Bentham et 
Hooker, le regardant aussi comme un genre d'affinités très 
incertaines, se sont contentés de le rattacher à l'ensemble de 
la famille, comme genre anomal (2). 

L'épiderme de la tige de YOctolepis Casearia développe 
çà et là quelqu'une de ses cellules en un poil simple et uni- 
cellulaire, qui épaissit bientôt et lignifie sa membrane. Ces 
poils sont couchés sur la tige en forme de navette ou mieux 
de tête de marteau, car la partie tournée vers le bas est 
courte, grosse et obtuse, tandis que la partie tournée vers 
le haut est longue, progressivement amincie et pointue au 
bout. De bonne heure, cet épiderme produit un périderme 
dont le liège est formé de cellules carrées en dehors, de plus 
en plus aplaties à mesure qu'on s'avance vers l'intérieur, et 
dont le phelloderme se réduit à une seule assise. 

L'écorce contient de nombreuses cellules à mâcles sphé- 
riques etçà et là quelques cellules plus grandes, arrondies, 
pleines de gomme ou de mucilage. Son assise la plus interne 
ne se distingue des autres que par la forme plus aplatie de 
ses éléments et par l'amidon qu'ils renferment. 

Dans la tige jeune, le péricycle est formé d'une couche 
épaisse de huit à dix rangs de fibres assez larges, à section 
polygonale, à membrane assez mince, mais très réfringente 
quoique non encore lignifiée. Cette couche forme un anneau 
presque continu, interrompu seulement çà et là, à des in- 
tervalles assez réguliers, par une série radiale de cellules à 
paroi mince, douées de croissance ultérieure. Le liber pri- 
maire, dépourvu de fibres, a des mâcles dans les cellules qui 
accompagnent les tubes criblés. Le bois primaire est normal, 
à vaisseaux disposés en séries radiales. La moelle, qui con tien t 
çà et là une mâcle sphérique et une cellule à mucilage, ne 

ofthe Linn. Society, Vîlî, p. 161, 1865). « Octolepis is so far removed in floral 
structure from any other Thymelœaceous genus with which I am acquainted, 
that I am at a loss to know what are its nearest affinities. » 

(1) Bâillon, Histoire des plantes, VI, p. 103 et p. 122, 1877. 

(2) Bentham et Hooker, Gênera, III, p. 201, 1880. « Species quoad afflnî* 
tates adhuc valdè incerta. » (Loc. cit., p. 201.) 



238 



PU. VAX TIE&IIEM. 



renferme pas de tubes criblés dans sa zone périphérique. 

Plus tard, lorsque le liber et le bois secondaires ont acquis 
une certaine épaisseur, l'anneau fibreux péricyclique s'est 
disloqué en faisceaux plus ou moins écartés, par suite de la 
croissance tangentielle et du recloisonnement radial des 
cellules primitives interposées. En même temps, les fibres 
qui composent ces faisceaux ont déposé sur la membrane 
mitoyenne primaire, maintenant lignifiée, une couche cellu- 
losique très épaisse et leur cavité est devenue très étroite. 

Le liber secondaire est partagé en faisceaux triangulaires 
correspondant aux faisceaux fibreux péricycliques, séparés 
par des rayons dilatés vers l'extérieur en forme d'éventail, 
rayons qui renferment des cellules à mâcles et des cellules à 
mucilage, souvent désorganisées. Chacun de ces faisceaux 
de liber secondaire se compose d'une alternance de bandes 
tangentielles formées de tubes criblés et de cellules de pa- 
renchyme dont beaucoup contiennent des mâcles, et de 
bandes tangentielles assez épaisses formées de fibres à mem- 
brane très épaissie. Contrairement à ce qui a lieu pour les 
fibres péricycliques, dans ces fibres libériennes, c'est la 
couche la plus interne de la membrane qui est la plus ré- 
fringente et qui se lignifie la première. La branche la plus 
âgée que j'ai pu étudier comptait huit couches concentriques 
de ces faisceaux fibreux libériens, situés par deux ou trois 
au-dessous de chaque faisceau fibreux péricyclique* 

Le bois secondaire, dont les rayons peuvent avoir quatre 
et même cinq rangs de cellules dans la région externe où ils 
se continuent parles rayons dilatés du liber, est formé aussi 
d'une alternance assez irrégulière de bandes tangentielles^ 
formées les unes de vaisseaux accompagnés de cellules 
lignifiées, les autres de fibres à parois très épaisses ^ dont la 
lignification se limite* au moins pendant longtemps, à la 
mince membrane mitoyenne primitive, comme pour les 
fibres péricycliques. A aucun âge, ce bois secondaire ne 
renferme d'îlots de parenchyme à tubes criblés. 

La feuille n'offre pas de caractères bien remarquables. 



SUR LES THYMÉLÉ ÂGÉES ET LES PÉNÉAGÉES. 



239 



Dans le pétiole, l'épidémie porte des poils scléreux en tète 
de marteau, pareils à ceux de la tige. L'écorce a des cellules 
à mucilage et des cellules à mâcles. La méristèle unique, 
reployée en tube, a des fibres très épaissies dans la région 
externe de son péridesme. Dans le limbe, l'épiderme ne gé- 
lifie pas la face interne de ses cellules et porte ses stomates 
sur la face inférieure. L'écorce, à peine palissadique en haut, 
contient des cellules à mucilage et des mâcles sphériques. 
La méristèle médiane, ouverte en gouttière, a des fibres dans 
la région inférieure de son périderme, et il en est de même 
dans les méristèles latérales. 

Par la structure du liber secondaire, avec ses rayons dilatés 
en éventail et ses fibres stratifiées à lignification centrifuge, 
la tige de YOctolepïs ressemble, il est vrai, à celle des Thy- 
méléacées. Mais elle en diffère bien davantage, d'abord par 
la présence de cellules à mucilage, puis par la grosseur, la 
structure et la lignification centripète des fibres péricycliques, 
ensuite par la nature et la disposition des fibres dans le bois 
secondaire, enfin et surtout par l'absence de tubes criblés 
périmédullaires, absence qu'on ne peut attribuer ici à une 
adaptation à quelque mode spécial de végétation, comme on 
Ta fait plus haut pour les Drapetes, Ketteria et Daphnobryon 
(p. 209). On voit aussi que, loin de se rapprocher sous ce 
rapport des Aquilariées plus que des deux autres tribus, c'est 
au contraire des Aquilariées que,' par l'absence de plages 
criblées dans le bois secondaire, YOctolepïs s'éloigue le plus* 

Ces différences de structure de la tige et de la feuille 
viennent s'ajouter aux différences clans l'organisation florale, 
et toutes ensemble conduisent à exclure le genre Octolepïs^ 
non seulement de la tribu des Aquilariées, mais encore de 
la famille des Thyméléacées. 

Par son liber secondaire stratifié, ses cellules à mucilage, 
la structure de son bois, et sa moelle sans tubes criblés pé^ 
riphériques, cette plante ressemble aux Malvacées, dans 
l'acception la plus large de ce mot, mais surtout aux Tiliées. 
Provisoirement du moins, YOctolepïs doit être considéré 



240 



PII. VA\ TIEGUKH. 



comme une Tiliée à fleur tétramère, apétale et diplosté- 
mone. Cette opinion trouve d'ailleurs une confirmation assez 
inattendue dans le fait suivant. 

Sans s'apercevoir de son identité avec YOdolepis Casearia, 
publié par M. Oliver depuis plus de vingt ans, M. Bâillon a 
décrit de nouveau cette même espèce, en 1886, sous le nom 
de Makokoa congolana, d'après les échantillons rapportés de 
l'Ogoouépar M. Thollon. Or, quand il en vient à rechercher 
les affinités de ce genre, ce botaniste ne pense même pas 
aux ïhyméléacées ; c'est des Ternstrœmiacées et des Tilia- 
cées qu'il le rapproche, d'après l'organisation florale, sans 
arriver d'ailleurs sur ce point à aucun résultat définitif (1). 

Les Ternstrœmiaciées ayant des sclérites dans l'écorce de 
la tige et de la feuille, avec un liber secondaire dépourvu de 
fibres, il ne reste que les ïiliacées, comme il vient d'être dit. 

5. — SUR LE GENRE GON VSTYLUS , LES GENRES NOUVEAUX 

ASCLERUM et AMYXA, et la famille des gonystylées. 

Le genre Gonystylus a été établi en 1862 par Teijsmann 
et Binnendyk pour un arbre de Java (G. Miquelianus), à 
port de Clusiacée, notamment de Mammea, dont le bois âgé 
est aromatique comme le bois d'aigle et sert dans le pays 
aux mêmes usages, c'est-à-dire qu'on le brûle en guise d'en- 
cens. C'est sans doute cette circonstance qui les a conduits 
à classer ce genre nouveau dans les Aquilarinées (2). Peu de 
temps après, Miquel en a publié une description plus com- 
plète, accompagnée d'une planche, et l'a rangé aussi sans 
hésitation dans les Thyméléacées de la subdivision des Gyri- 
nopées de Meisner, à côté des Aquilaria (3). Pourtant, par 
ses étamines en nombre indéfini, disposées au fond du calice 
autour de l'ovaire, par son ovaire à quatre ou cinq loges .et 

(1) Bâillon, Sur le genre Makokoa (Bull> de la Soc, Linnêenne^ 4 août 1886, 
p. 619). 

(2) Teijsmann et Binnendyk, Bot. Zeitung, 1862, p. 26o. 

(3) Miquel, Ann, Mus, bot, Lugd. Batav., I, p. 132, 1863. 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉAGÉES. 



241 



par son fruit, qui est une baie de la grosseur d'une pomme, 
ce genre s'éloigne beaucoup de toutes les Tbyméléacées (1). 
Aussi, bien que M. Bâillon l'eût classé dans les Aquilariées (2), 
MM. Bentham et Hooker ne l'ont-ils rattaché qu'à l'en- 
semble delà famille, avec doute et comme genre anomal (3). 

Sur le genre Gonystylus. — J'ai étudié le Gonystylus 
Miquelianus sur deux échantillons récoltés par Teijsmann 
à Java et provenant l'un de l'Herbier de Leyde, l'autre de 
celui d'Utrecht. 

La tige jeune a son épiderme fortement cutinisé, muni 
çà et là de poils scléreux, simples et unicellulaires, à mem- 
brane uniformément lignifiée, souvent couchés vers le haut 
avec talon proéminent vers le bas, en tête de marteau. L'as- 
sise corticale externe, ou exoderme, produit de bonne 
heure un périderme dont le liège est formé de cellules plates 
et dont le phelloderme compte plusieurs assises de cellules 
à section carrée ou allongée suivant le rayon. L'écorce, 
dépourvue de cristaux, renferme un grand nombre de 
cellules isodiamétriques à membrane épaissie, lignifiée et 
ponctuée, isolées ou rapprochées par petits groupes. En 
outre, dans sa zone périphérique, sous le phelloderme, elle 
est creusée de poches sphériques ou ovoïdes, bordées de 
cellules sécrétrices aplaties, à membrane mince et délicate, 
pleines d'une oléorésine transparente et incolore, qui sou- 
vent s'y concrète en masses solides irrégulièrement mame- 
lonnées. Ces poches sécrétrices sont disposées en un seul 
cercle et y sont plus ou moins écartées latéralement. Enfin, 
disséminées dans le reste de son épaisseur, l'écorce contient 
encore un grand nombre de cellules arrondies, beaucoup 

(1) Les auteurs du genre disent : « Stamina plurima infundo calycis cir-> 
cum ovarium seriata » (loc. cit., p. 265). Miquel n'attribue, il est vrai, à la 
fleur de cette plante que 8 ou 10 étamines; mais, en note, il reconnaît qu'il 
subsiste quelque incertitude à cet égard, et les figures 1 et 2 de la planche IV 
en représentent de 20 à 25. 

(2) Bâillon, Histoire des plantes, VI, p. 103, 1877. 

(3) Bentham et Hooker, Gênera, III, p. 201, 1880. 

ANN. SC. NAT. BOT. XVII, 16 



242 



PB. VA.\ TIECïSBEM. 



plus grandes que les autres et remplies de gomme ou de 
mucilage. L'assise corticale interne, ou endoderme, n'est 
que faiblement différenciée. 

Le péricycle est formé d'une zone fibreuse, comptant en 
épaisseur huit à douze éléments, interrompue çà et là, à 
intervalles assez réguliers, par des séries rayonnantes de 
cellules à parois minces, qui la divisent en autant de fais- 
ceaux rapprochés. Ces fibres ne lignifient tout d'abord que 
leur lamelle mitoyenne, plus réfringente; plus tard la ligni- 
fication s'étend vers le dedans à toute l'épaisseur de la 
membrane. Le liber primaire est composé de tubes criblés, 
mêlés de cellules sans cristaux. Le bois primaire et le pre- 
mier bois secondaire sont normaux; les fibres y épaississent 
peu leurs membranes. La moelle, formée de cellules à pa- 
rois très minces et sans cris l aux, renferme un très grand 
nombre de cellules arrondies plus grandes que les autres et 
pleines de mucilage. Sa région périphérique est entièrement 
dépourvue de tubes criblés. 

Plus tard, quand le liber et le bois secondaires ont pris 
un certain développement, les faisceaux fibreux péricycli- 
ques se trouvent écartés par suite de la croissance tangen- 
tielle et du recloisonnement radial des cellules interposées. 
Le liber secondaire forme alors des faisceaux triangulaires, 
séparés par des rayons progressivement dilatés vers l'exté- 
rieur, et qui renferment des cellules à mucilage et des 
cellules à mâcles sphériques. Chaque faisceau triangulaire se 
compose d'une alternance de bandes tangentielles formées 
de paquets de fibres pareilles, aux fibres péricycliques et de 
bandes tangentielles formées de tubes criblés mélangés 
de cellules à mâcles. Le rameau le plus âgé que j'ai pu étu- 
dier avait ainsi, dans son liber secondaire, douze bandes 
fibreuses plus ou moins épaisses, en dedans des faisceaux 
fibreux péricycliques. Le bois secondaire, en s'épaississant, 
demeure normal. Les larges vaisseaux, isolés ou groupés par 
deux ou trois, y sont séparés par des fibres toutes sembla- 
bles, à parois peu épaissies et de bonne heure entièrement 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉAGÉES. 



243 



lignifiées. Les rayons y ont ordinairement un seul rang de 
cellules, quelquefois deux. A cet âge, la moelle et l'écorce 
renferment de nombreuses mâcles sphériques et les vais- 
seaux du bois primaire, ainsi que les premiers vaisseaux 
secondaires, sont obstrués par cette résine à laquelle on a 
vu que le bois âgé de cette plante doit ses propriétés. 

Dans le pétiole, l'épiderme, formé de cellules prisma- 
tiques toutes semblables et fortement cutinisées, a des poils 
scléreux pareils à ceux de la tige. L'assise corticale externe 
y produit aussi un périderme semblable à celui de la tige, 
mais moins développé. L'écorce, pourvue de mâcles, a des 
poches sécrétrices dans sa zone externe et de grandes cel- 
lules à mucilage dans toute sa profondeur, comme dans la 
tige, mais pas ou peu de cellules scléreuses.La méristèle, dont 
le faisceau est courbé en arc à bords reployés en dedans, a des 
fibres péricycliques lignifiées, mais pas de fibres libériennes ; 
la région incluse du péridesme a des mâcles et de grandes 
cellules à mucilage, sans tubes criblés à sa périphérie. 

Dans le limbe, la méristèle médiane offre une structure 
compliquée. Son faisceau libéroligneux est, en effet, reployé 
en un anneau complet aplati en haut et cet anneau renferme 
un arc libéroligneux à bois supérieur. Cet arc interne pro- 
vient des deux extrémités reployées en dedans de l'arc libé- 
roligneux du pétiole, qui s'en sont séparées, puis unies 
ensemble, pendant que les bords supérieurs de l'arc ainsi 
rompu se soudaient en anneau . 

L'épiderme du limbe possède une structure remarquable- 
ment différenciée. Sur la face supérieure, où il est dépourvu 
de stomates et fortement cutinisé, il est formé de cellules 
étroites, allongées perpendiculairement à la surface, et pro- 
longées ensuite chacune indépendamment dans la couche 
palissadique sous-jacente, où elles s'amincissent et se ter- 
minent en pointe mousse (pl. IX, fîg. 10). Ces cellules cylin- 
dro-coniques sont de quatre sortes. Les unes conservent 
simplement leur paroi mince, sauf en haut où elle est épaissie 
et cutinisée (a). D'autres^ isolées^ rarement groupées par 



244 



PII. VAN T1EGHE1I. 



deux ou trois, épaississent et lignifient fortement leur mem- 
brane dans toute son étendue, à part quelques ponctuations 
sur les faces latérales (rf). La plupart, sans changer de 
forme, épaississent beaucoup et gélifient la face interne de 
leur membrane, qui se gonfle vers le haut en rétrécissant 
de plus en plus leur cavité, parfois même jusqu'à l'oblitérer, 
phénomène dont on a vu de nombreux exemples chez les 
Thyméléacées (b). Enfin, parmi ces dernières, il en est qui, 
en se gélifiant de la sorte, se gonflent beaucoup latérale- 
ment dans leur portion conique libre, de manière à former 
dans la couche palissadique autant déboules gélatineuses (c). 

Sur la face inférieure, où il porte les stomates, l'épi der me 
possède aussi ces quatre sortes de cellules : ordinaires, sclé- 
reuses, gélifiées sans changement de forme, et gélifiées avec 
ballonnement; mais elles y sont plus courtes, parce qu'elles 
ne font pas saillie indépendamment dans la couche lacuneuse. 

L'assise supérieure de l'écorce du limbe se compose de 
petites cellules très étroites, palissadiques (p), insinuées 
entre les prolongements coniques libres des cellules épider- 
miques, et contenant de petites mâcles sphériques. Les au- 
tres assises sont formées de cellules aplaties (/), serrées en 
haut, laissant des méats et des lacunes dans la région infé- 
rieure, ayant aussi çà et là des mâcles sphériques plus gros- 
ses, Sous les deux épidermes, l'écorce renferme des poches 
sécrétrices, souvent aplaties tangentiellement, pareilles à 
celles de la tige; au-dessus de ces poches, l'épiderme supé- 
rieur ne prolonge ordinairement pas ses cellules vers le i}as. 
Bans sa profondeur, on observe de grandes cellules isolées 
remplies de mucilage. Enfin, de chaque côté et au-dessus 
de la mêristèle médiane, on y trouve de courtes cellules 
scléreuses, lignifiées et ponctuées, pareilles à celles de la tige. 

Remarquons encore que les méristèles latérales et leurs 
diverses ramifications ont une gaine complète de fibres 
péridesmiques lignifiées. 

Outre l'espèce type de Java, j'ai étudié ensuite les trois 



SUR LES THYMÉLÉACËES ET LES PÉNÉACÉES. 



245 



GonyUylm récoltés à Bornéo par M. Beccari sous le n° 1209, 
le n° 1589 et le n° 1563. 

La plante n° 1209 possède, dans sa tige et sa feuille, la 
même structure que le G, Miquelianus, mais avec quelques 
différences. L'écorce de la tige renferme un plus grand 
nombre de poches sécrétrices, les unes formant un cercle 
périphérique, les autres disséminées dans la profondeur. La 
moelle contient, comme Fécorce, des cellules scléreuses 
polyédriques, à membrane lignifiée et ponctuée, Dans le 
pétiole, l'arc libéroligneux de la méristèle ne reploie pas 
ses extrémités vers le bas, mais les rapproche simplement 
bord à bord et les rejoint en un anneau, aplati et concave 
sur la face supérieure. Cet anneau se continue tel quel dans 
la méristèle médiane du limbe, sans renfermer d'arc libéro- 
ligneux surnuméraire, comme dans l'espèce type. Dans le 
limbe, qui est coriace comme dans le G. Miquelianus, les 
cellules cylindro-coniques qui composent aussi l'épiderme 
supérieur conservent toutes leur forme primitive et ne sont, 
par conséquent, que de trois sortes : ordinaires, scléreuses 
et gélifiées sans ballonnement. Il n'y a donc pas ici de sphè- 
res gélatineuses dans la couche palissadique, comme dans 
l'espèce précédente. Les poches sécrétrices sous-épidermi- 
ques y sont aussi plus nombreuses. Enfin, dans l'épiderme 
inférieur, bon nombre de cellules scléreuses font saillie en 
pointe droite ou courbe dans la couche lacuneuse. 

Cette plante n° 1209 est donc bien une espèce distincte du 
type : je la nommerai Gonystylus Beccarianus. 

Sur le genre nouveau Asclerum. — La plante n° 1589 offre 
encore dans sa tige et dans sa feuille la même structure gé- 
nérale, mais avec des différences plus importantes. 

Les poils de la tige sont conformés comme dans les deux 
espèces précédentes; mais ici la lignification de l'épaisse 
membrane ne s'opère que dans sa couche la plus interne et 
dans un système de lamelles rayonnantes longitudinales, di- 



246 



PIS. \b% TBEC»1IB31I, 



rigées obliquement ou même spiralées, çà et là anastomosées 
entre elles. Aussi ces poils ont-ils, surtout après l'action du 
vert d'iode, un aspect fibrillaire tout particulier. Le péri- 
derme prend naissance dans l'épiderme et son phelloderme 
n'a qu'une seule assise de cellules aplaties. L'écorce, pour- 
vue de quelques poches sécrétrices vers la périphérie, et de 
nombreuses cellules à mucilage dans toute la profondeur, ne 
contient pas de cellules scléreuses, mais, par contre, ren- 
ferme dès le jeune âge un très grand nombre de mâcles sphé- 
riques. Le péricycle, le liber secondaire et le bois secondaire 
sont conformés comme il a été dit plus haut. La moelle, en- 
tièrement dépourvue de tubes criblés, a des mâcles sphé- 
riques et de grandes cellules à mucilage, sans cellules 
scléreuses. 

Les poils de la feuille sont fibrillaires comme ceux de la tige. 
Dans la méristèle du pétiole et dans la méristèle médiane du 
limbe, le faisceau libéroligneux est simplement fermé en 
anneau, comme dans le G. Beccarianus. L'épiderme supé- 
rieur du limbe, qui n'est pas coriace comme dans les deux 
espèces précédentes, est formé de cellules tabulaires, ayant 
toutes la même forme et la même structure, et demeurant 
toutes aussi sans lignification, ni gélification. L'épiderme 
inférieur, outre ses stomates, offre çà et là une cellule for- 
tement gélifiée sur sa face interne, et renflée ; mais il est 
dépourvu de cellules scléreuses. L'écorce du limbe a son 
assise supérieure composée de petites cellules assez larges, 
à peine palissadiques, pourvues de mâcles sphériques. Elle 
renferme aussi des poches sécrétrices sous l'épiderme et de 
grandes cellules à mucilage dans sa profondeur. 

En somme, par la structure fibrillaire des poils, par l'o- 
rigine épidermique et la conformation du périderme de la 
tige, par la structure de l'épiderme du limbe qui manque 
notamment de cellules scléreuses, cette plante n° 1589 s'é- 
loigne des deux espèces précédentes beaucoup plus que celles- 
ci ne diffèrent entre elles. Aussi doit-elle, à mon sens, cons- 
tituer le type d'un genre distinct, que je nommerai Asclerum, 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 247 



à cause du défaut de cellules scléreuses, aussi bien dans 
l'écorce et la moelle de la tige que dans l'épidémie de la 
feuille. L'espèce en question sera YAsclerum borneense, 

Sur le genre nouveau Amyxa. — La plante n° \ 563 est un 
pelit arbre à feuilles relativement minces, comme celles de 
YAsclerum, mais qui, par sa structure, diffère à la fois de 
Y Asclerum et des Gonystylus. 

Les poils de la tige lignifient uniformément leur épaisse 
membrane. Son écorce renferme des poches sécrétrices dis- 
posées en un seul cercle et ça et là des cellules isodiamétri- 
ques à membrane peu épaisse et lignifiée, correspondant aux 
cellules scléreuses des Gonystylus ; mais on n'y observe ni 
cellules à cristaux, ni cellules à mucilage. Le péricycle et le 
liber sont conformés comme dans les plantes précédentes, 
mais sans cristaux, ni mucilage; le rameau étudié avait dix 
rangées tangentielles de groupes fibreux dans son liber, en 
dedans des fibres péricycliques. Le bois secondaire est nor- 
mal, avec les vaisseaux delà couche la plus interne pleins de 
résine. La moelle, dépourvue de tubes criblés à sa périphérie, 
est homogène, sans cellules à mâcles, ni cellules à mucilage, 
et toutes ses cellules épaississent et lignifient notablement 
leurs membranes, qui sont ponctuées. 

Un premier périderme prend naissance dans l'épiderme, 
mais son développement s'arrête après une, deux ou trois 
cloisons tangentielles. Puis aussitôt, l'exoderme produit un 
second périderme, plus épais et plus durable que le premier ; 
le liège y est formé de cellules plates, épaissies et lignifiées 
sur les faces tangentielles; le phelloderme s'y réduit à une 
assise. 

La méristèle médiane du limbe a son faisceau libéroligneux 
reployé en un anneau, qui renferme un arc libéroligneux 
à bois supérieur, comme dans le Gonystylus Mlquelianus. 
L'épiderme du limbe n'a de stomates que sur la face infé- 
rieure ; il se compose, sur les deux faces, de cellules aplaties, 
toutes pareilles, et toutes sans gélification, ni lignification. 



248 



PH. VAN T1E&HEM. 



L'écorce, formée de deux rangs de cellules palissadiques en 
haut, avec de petites mâcles sphériques, très lacuneuse en 
bas, renferme des poches sécrétrices sous l'épidémie, plus 
nombreuses en haut dans la couche palissadique ; on n'y voit 
pas de cellules à mucilage. 

Par ses poils, son second périderme exodermique et ses 
cellules scléreuses corticales, cette plante ressemble aux 
Gonystylus; par son premier périderme épidermique et sur- 
tout parl'épiderme de la feuille et la minceur du limbe, elle 
ressemble à YAsclerum. Des deux à la fois, elle diffère par 
son double périderme et surtout par l'absence complète de 
gélification soit dans l'écorce et la moelle de la tige, soit 
dans l'épiderme et l'écorce de la feuille. Aussi doit-elle, à 
notre avis, constituer le type d'un genre distinct, que nous 
nommerons Amyxa, à cause de l'absence totale de cellules 
gélifiées. La plante ayant été récoltée près de Kutcin, pro- 
vince de Sarawak, sera YAmyxa kutcinensis. 

Sur la famille des gonystylées. — Tout en ressemblant aux 
Thyméléacées par la structure stratifiée du liber secondaire, 
les Gonystylus, Asclerum et Amyxa s'en distinguent déjà 
par la structure des fibres péricycliques et libériennes, 
mais surtout parla présence constante de poches sécrétrices, 
ainsi que par l'absence constante de tubes criblés périmédul- 
laires, absence qui ne peut pas s'expliquer ici par une adapta- 
tion spéciale, puisque ce sont tous des arbres. En outre, par 
la structure normale du bois secondaire, c'est précisément 
de la tribu des Aquilariées, où le Gonystylus a été classé 
d'abord par Teijsman et Binnendyk, puis par Miquel et plus 
tard par M. Bâillon, qu'ils s'éloignent le plus. Ces trois gen- 
res doivent donc être définitivement exclus, non seulement 
de la tribu des Aquilariées, mais encore de la famille des 
Thyméléacées. 

M. Solereder a déjà signalé brièvement quelques-unes 
des différences de structure qui séparent le Gonystylus des 
Thyméléacées, en particulier la présence de poches sécrétri- 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉAGÉES. 



249 



ces « seeretlûcken » et l'absence probable de tubes criblés 
périmédullaires, mais sans pouvoir tirer de ces différences 
les conclusions qu'elles comportent quand on en connaît l'en- 
semble (1). 

Quelles sont maintenant les affinités de ces trois genres? 
La structure stratifiée du liber secondaire et la présence 
presque constante de cellules à mucilage les rapprochent 
des Malvacées, notamment des Tiliées, dont ils diffèrent par 
leurs poches sécrétrices. Ce dernier caractère les rapproche 
desClusiacées, notamment des Mammea, dont ils ont le port, 
et où, comme on sait, les canaux sécréteurs corticaux de la 
tige sont remplacés dans la feuille par un système de poches 
sécrétrices; mais ils diffèrent des Clusiacées, notamment par 
leurs feuilles isolées et par la stratification de leur liber se- 
condaire. Encore moins peuvent-ils être classés dans les 
Ternstrœmiacées, qui n'ont ni liber secondaire stratifié, ni 
cellules à mucilage, ni poches sécrétrices, et qui, par contre, 
sont pourvues de sclérites. 

Il paraît donc nécessaire de constitueravecces trois genres 
une petite famille à part, sous le nom de Gony stylées. Cette 
famille sera placée parmi les Dialypétales supéro variées, à 
côté des Malvacées de la tribu des Tiliées, ou, si Ton fait de 
cette tribu une famille spéciale, à côté des ïiliacées, qui ont, 
comme on sait, des représentants apétales. Elle se trouvera 
en même temps dans le voisinage des Clusiacées, auxquelles 
elle ressemble par le port. 

6. — SUR LE GENRE CA NSJERA , LE GENRE CHAMPEREIA 
ET LA FAMILLE DES OPILIAGÉES. 

Sur le genre Cansjera. — La place qu'il convient d'assigner 
aux Cansjera dans la Classification, d'après les caractères 
tirés de l'organisation florale, a été longtemps discutée. 

(1) Solereder, Ueber den syst. Werth der Holzstructur bei den Dicotyle- 
donen, Munich, 1885, p. 232. 



250 



1*18. VATC TIECîHËlf . 



Classé d'abord dans les Thyméléacées par A.-L. de Jus- 
sieu(l), puis par Endlicher (2), introduit ensuite dans les 
Olacinées à côté des Opilia d'abord par Bentham (3), puis 
par Decaisne (4) et par Griffith (5), enfin par Endlicher (6), 
réintégré plus tard dans les Thyméléacées par Miers (7), puis 
par Meisner (8), ce genre a été de nouveau exclu de cette fa- 
mille et reporté parmi les Opiliées chez les Olacinées par 
MM. Bentham et Hooker (9), ainsi que par M. Engler (10), 
chez les Loranthacées par M. Bâillon (11). 

Voyons ce que nous apprend à cet égard la structure de la 
tige et de la feuille, étudiée dans les Cansjera zizyphifolia, 
Rheedii, timorensis et leptostachya. 

L'épiderme delà tige est muni d'une cuticule très épaisse 
et pourvu çà et là de poils unisériés, souvent ramifiés latéra- 
lement. L'écorce, qui est mince et dont l'assise la plus in- 
terne n'est pas nettement différenciée, renferme des cystoli- 
thes très remarquables (pl. IX, fig. 11). Pour les produire, 
la cloison mitoyenne de deux cellules plus grandes que les 
autres s'épaissit beaucoup de chaque côté dans la majeure 
partie de son étendue, de manière à projeter dans chaque 
cellule une masse ovoïde ou cylindro-conique qui la remplit 
presque tout entière. Cette masse cellulosique mamelonnée 
s'incruste et se revêt de carbonate de chaux nettement cristal- 
lisé, qui prend, au moins à la surface, la forme de lames rliom- 
boédriques imbriquées. Aussi brille-t-elle d'un vif éclat dans 
les Niçois croisés. On a longtemps discuté et l'on discute en- 

(1) A.-L. de Jussieu, Gênera plantarum, p. 448, 1789. 

(2) Endlicher, Gênera plantarum, p. 331, 1840. 

(3) Bentham, Account oftwo gênera allied to Olacinex{Linn. Transact., XVIII, 
p. 676, 1841). 

(4) Decaisne, Ann. des se. nat., 2 e série, XIX, p. 37, 1843. 

(5) Griffith, Calcutta Journal of nat. History, p. 236, 1844. 

(6) Endlicher, Gênera, Suppl. II, p. 83, 1847. 

(7) Miers, Contributions to Botany, I, p. 32, 1851. 

(8) Meisner, Denksch. d. Regensb. Gesellsch., III, p. 290, 1841, et Prodromus, 
XIV, p. 518, 1857. 

(9) Bentham et Hooker, Gênera, I, p. 349, 1867. 

(10) Engler et Prantl, Natûrlich. Pflanzenfamilien, III, 1, p. 241, 1889. 

(11) Bâillon, Histoire des plantes, XI, p. 412 et p. 458, 1892 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉAGÉES. 251 



core, comme on sait, pour savoir si le carbonate de chaux 
est ou non à letat cristallin dans les cystolithes. Ici la cristal- 
lisation est évidente et c'est la première fois, croyons-nous, 
que ce fait est constaté. A la base, contre la cloison, il sub- 
siste parfois un petit anneau non incrusté, qui souvent se li- 
gnifie fortement, ainsi que la cloison mitoyenne elle-même, et 
forme au cystolithe un pied large et court. Mais fréquemment 
aussi ce pied manque et le cystolithe est tout à fait sessile. Ces 
corps peuvent se développer dans toute la profondeur de l'é- 
corceet la cloison qui les porte peut y affecter une direction 
quelconque ; pourtant, ceux qui naissent dans l'exoderme et 
dans l'endoderme se font de part et d'autre d'une cloison 
transverse ou radiale et sont disposés tangentiellement. Au 
lieu de se former au milieu de la face de contact de deux 
cellules, l'épaississement cellulosique peut s'opérer dans 
chacun des angles où se rencontrent trois, quatre ou cinq 
cellules; ils rayonnent alors autour d'un centre et forment 
une rosette (fig. 12). 

Ces cystolithes antipodes, géminés ou en rosette, n'ont 
d'analogues jusqu'ici que ceux que M. Penzig a découverts 
en 1881 dans la feuille des Momordica (1) et qui ont été 
aussi étudiés par M. Charreyre (2). Mais les cystolithes des 
Momordica ne brillent pas dans les Niçois croisés ; le carbo- 
nate de chaux n'y est donc pas à l'état cristallisé. De plus, ils 
ne se forment que dans l'épiderme inférieur de la feuille, de 
part et d'autre d'une cloison perpendiculaire à la surface. 

Le péricycle offre d'abord autant de faisceaux de fibres 
lignifiées qu'il y a de faisceaux libéroligneux primaires. Plus 
tard, les cellules de parenchyme qui séparent ces faisceaux 
fibreux, sans changer de forme, épaississent beaucoup et 
lignifient leurs membranes, de manière que le péricycle 
constitue finalement un anneau scléreux continu, dont on 

(1) Penzig, Sulla presenza di cistoliti in alcune Cucurbitacede, Padova, 
novembre 1881, et Zir Verbreitung der Cystolithen im Pflanzenreich (Bot. 
Ceniralblatt., VIII, p. 393, 1881). 

(2) Charreyre, Nouvelles recherches sur les cystolithes (Revue des sciences 
naturelles, IV, p. 26, 1885). 



252 



PII. VAX TIECillEH. 



distingue pourtant toujours la double origine. La sclérose 
s'étend aussi plus tard versl'intérieurà une partie des rayons 
libériens. Certaines de ces cellules scléreuses péricycliques, 
plus grandes et à paroisplus minces que les autres, renferment 
des cystolilhes antipodes géminés, pareils à ceux del'écorce. 

Le liber, primaire ou secondaire, est dépourvu de fibres; 
les cellules des rayons qui le traversent, et celles qui sont 
mêlées aux tubes criblés, produisent çà et là des cystolithes 
géminés ou en rosette. Le bois, primaire et secondaire, est 
normal, avec des rayons formés de une à quatre séries de 
cellules à section carrée, dans lesquelles on observe çà et là, 
mais assez rarement, des cystolithes géminés disposés dans 
le plan du rayon. C'est la première fois, croyons-nous, qu'on 
signale la présence de cystolithes dans le bois. La moelle n'a 
pas de tubes criblés à sa périphérie ; mais, autour du bois pri- 
maire de chaque faisceau libéroligneux, ses cellules sont 
plus étroites, à membranes plus épaisses et lignifiées. Dans 
sa région centrale, elle possède des cystolithes, géminés ou 
groupés en rosette, et offre aussi quelquefois des paquets de 
cellules scléreuses (C. timorensis). 

Le premier périderme, qui est tardif, se forme dans Tépi- 
derme et produit un phelloderme assez épais, où l'on observe 
çà et là des cystolithes géminés. Plus tard, il se fait un 
second périderme dans l'endoderme, et les séries rayon- 
nantes du nouveau phelloderme se prolongent alors jusque 
contre l'anneau scléreux péricyclique. 

Les cystolithes antipodes des Cansjera peuvent donc se 
développer dans toutes les régions, primaires ou secondaires, 
de la tige, à l'exception de l'épiderme et du liège. 

Le pétiole de la feuille a une méristèle unique, à peine 
courbée en arc, dont le péridesme est collenchymateux dans 
sa région inférieure, péricyclique. Il renferme des cystoli- 
thes géminés, non seulement dans son écorce, mais encore 
dans le péridesme et dans le liber de sa méristèle. 

Dans le limbe, l'épiderme a ses stomates, çà et là silicifîés 
ainsi que les cellules voisines, localisés sur la face inférieure. 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉA.CÉES. 



253 



Les méristèles ont l'arc inférieur de leur péridesme formé 
de collenchyme. L'éeorce, qui est homogène dans toute son 
épaisseur, offre deux caraclères remarquables. D'abord, elle 
renferme un grand nombre de cystolithes géminés (fig. 11) 
ou en rosette (fig. 12), pareils à ceux de la tige; dans l'assise 
périphérique, ils sont disposés tangentiellement; dans la 
profondeur, ils affectent une direction quelconque (fig. 1 1 
et 13, c). Ensuite, on y voit, dans l'intervalle des méristèles, 
des fascicules vasculaires formés de cellules isodiamétriques, 
àmembrane réticulée ou spiralée, peu épaissie, mais lignifiée 
(fig. 13, v). Ces fascicules sont anastomosés en réseau, et se 
raccordent çà et là avec le bois des faisceaux libéroligneux 
des méristèles. Tous ensemble, ils constituent un système de 
vaisseaux corticaux, comparables par leur origine, leur na- 
ture et leur rôle à ceux qui existent, comme on sait, dans la 
feuille de certains Podocarpus et dans celle des Cycas, mais 
bien différents parleur disposition. C'est un nouvel exemple 
de cette vaste catégorie de vaisseaux extraligneux sur la- 
quelle j'ai appelé l'attention des botanistes (1). J'ai proposé 
de nommer tissu d'irrigation le système des vaisseaux cor- 
ticaux de la feuille des Podocarpus et des Cycas (2). Ce nom 
peut être appliqué de même ici, et l'on dira que la feuille des 
Cansjera possède, outre son réseau de méristèles, un réseau 
d'irrigation très développé. 

Ajoutons, pour terminer, que la tige et la feuille des 
Cansjera sont, dans toutes leurs régions, entièrement dé- 
pourvues de cristaux d'oxalate de chaux, circonstance qui 
est sans doute en rapport avec le grand développement des 
cystolithes. 

Par tous ces caractères de structure, notamment la con- 
formation des poils, l'anneau scléreux hétérogène péricy- 
clique, l'absence de fibres dans le liber, l'absence de tubes 
criblés à la périphérie de la moelle, la présence de cystoli- 
thes antipodes dans toutes les régions de la tige et de la 

(1) Journal de Botanique , V, p. 117, 1891. 

(2) Bull, de la Soc. bot., 10 avril 1891, p. 170. 



254 



PB. YA\ TIE&HE1I. 



feuille, à l'exception de l'épidémie, enfin l'existence, dans le 
limbe foliaire, d'un réseau vasculaire surnuméraire d'ori- 
gine corticale, ou tissu d'irrigation, les Cansjera s'éloignent 
tellement de toutes les Thyméléacées, qu'il ne peut plus être 
seulement question de les classer dans cette famille. 

Pour savoir maintenant si leur place est bien parmi les 
Opiliées, j'ai étudié comparativement la structure de la tige 
et de la feuille dans les divers genres de ce groupe. Sans 
entrer ici dans des détails qui seront donnés dans un autre 
mémoire, je me bornerai à dire que la tige et la feuille des 
Opilïa (0. amentacea, celtidifoUa, Pentitdis, etc.), Lepionuri/s 
(L. sîlvestris), Melientha [M. saavis) et Agonandra (A. brasi- 
lïensis, Benthamiana) ont, dans tous les traits essentiels, la 
même structure que chez les Cansjera. 

Dans la tige, en effet, même épiderme à très épaisse cuti- 
cule, même péricycle formé de faisceaux fibreux que des 
arcs scléreux réunissent plus tard en un anneau continu, 
même absence de fibres dans le liber secondaire et de tubes 
criblés à la périphérie de la moelle. Dans la feuille, même 
silicifîcation partielle de Tépiderme inférieur autour et à 
partir des stomates, mêmes fascicules vasculaires corticaux 
anastomosés en réseau, reliés çà et là aux vaisseaux des 
méristèles, et constituant un tissu d'irrigation très déve- 
loppé. Dans la tige et dans la feuille, enfin, même absence de 
cristaux d'oxalate de chaux et, par contre, mêmes cyslolithes 
antipodes, géminés ou en rosette, à cristaux de carbonate 
de chaux très nets, situés dans toutes les régions primaires 
ou secondaires, excepté dans l'épiderme. Dans les rayons du 
bois secondaire de la tige, notamment, ils sont plus nom- 
breux que chez les Cansjera, en particulier chez les Opilïa 
celtidifolia, Lepiomirus silvestris et Melientha snavis. 

La conclusion qui s'impose, c'est que les Cansjera doi- 
vent être classés parmi les Opiliées, contrairement à l'opinion 
de A.-L. de Jussieu, de Miers et de Meisner, conformément 
à celle de Bentham, de Decaisne, de Griffith, de M. Engler 
et de M. Bâillon. 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



255 



L'existence de « dépôts cristallins de carbonate de chaux » 
a été signalée dans la moelle du Cansjera parmfolia par 
M. Solereder, en 1885 (1) ; mais ce botaniste ne leur a pas 
attribué la valeur de cystolithes. La preuve en est qu'en fai- 
sant connaître, pour la première fois, un peu plus loin (p. 126). 
les cystolithes des Gyrocarpées, il rappelle qu'on n'a ren- 
contré jusqu'à présent de cystolithes que dans les Urticacées, 
Acanthacées et Cucurbitacées. Bientôt après, M. Edelhoff a 
constaté à son tour la présence de « dépôts de carbonate de 
chaux analogues à des cystolithes » dans le mésophylle du 
limbe des Cansjera, Opilia, Lepionurus et Agonandra, et 
reconnu que ce caractère paraît commun à toute la tribu des 
Opiliées (2). 

Sur le genre champereia. — Griffîth a décrit, en 1844, 
sous le nom de Champereia, un genre qu'il a placé à côté 
des Exocarpus, parmi les Santalacées, mais dont la ressem- 
blance de port avec les Opilia ne lui a pas échappé (3). 
MM. Bentham et Hooker, en 1880 (4), et plus tard M. Hiero- 
nymus en 1889 (5) l'ont classé aussi à côté des Exocarpus, 
parmi les Santalacées delà tribu des Anthobolées. M. Bail- 
Ion, au contraire, après l'avoir d'abord incorporé au genre 
Opilia comme simple section, sous le nom d' O piliastrum (6), 
lui a restitué tout récemment son autonomie en le plaçant 
entre le Lepionurus et le Melientha, dans les Opiliées, qu'il 
considère comme une tribu de la famille des Lorantha- 
cées (7). 

La tige et la feuille des Champereia [Ch. Griffithii, etc.) 
offrent, dans tous les traits essentiels, la même structure que 

(1) Solereder, Ueber den syst. Werlh der Holzstructur, Munich, 1888, p. 98. 

(2) Edelhoff, Vergieichende Anatomie des Blattes der Olacineen [Bot. Jahr- 
bùchcr, VIII, p. 103, 1886). 

(3) Grifhth, Calcutta Journal of Natural History, IV, p. 237, 1844, 

(4) Bentham et Hooker, Gênera, III, p. 231, 1880. 

(5) Engler et Prantl, Natùrlieh. Pflanzenfam., III, 1, p. 214, 1889. 

(6) Bâillon, Deuxième mémoire sur les Loranthaoées (Adansonia, HI, p. 123, 
1862). 

(7) Bâillon, Histoire des plantes, XI, p. 457, 1892. 



256 



PH. VAN TIEttHEM. 



la tige et la feuille des Opiliées, et en particulier des Cans- 
jera. On y trouve, notamment, un grand nombre de cysto- 
lithes antipodes, géminés ou en rosette, situés dans toutes 
les régions à l'exception del'épiderme, et doués d'une forme 
assez différente de ceux des Cansjera. Ces cystolithes man- 
quent chez toutes les Santalacées, en particulier chez les 
Exocarpus et les autres Anthobolées. 

Le genre Champereia doit donc être retiré des Anthobo- 
lées et classé dans les Opiliées, conformément à l'opinion de 
M. Bâillon. 

Ainsi constitué, avec les six genres Opitia, Lepionurus, 
Cansjera, Me lient ha, Champereia et Agonandra, le groupe 
des Opiliées se trouve nettement défini par l'ensemble de sa 
structure, et notamment par ses cystolithes. 

Sur la famille des Opiliacées. — Quelle valeur et quelle 
place convient-il maintenant d'assigner à ce groupe dans la 
classe des Dicotylédones? 

Ce n'est pas ici le lieu de faire de cette question un examen 
approfondi qui nous entraînerait trop loin, et qui trouvera sa 
place dans un autre travail. Rappelons seulement que les Opi- 
liées sont considérées, par tous les botanistes, comme une 
simple tribu de la famille des Olacacées, ou Olacinées, famille 
qui est placée par les uns chez les Dialypétales, à côté des 
Ilicacées et des Célaslracées (1), par les autres chez les Apéta- 
les, à côté des Santalacées (2). 

Par l'ensemble de la structure de la tige et de la feuille, et 
surtout par leurs cystolithes, les Opiliées se distinguent net- 
tement des autres Olacacées, qui sont dépourvues de ces sin- 
gulières formations. Ces différences internes venant s'ajouter 
aux différences externes bien connues, notamment à l'unité 
de l'ovule, nous conduisent à retirer les Opiliées de la 
famille des Olacacées, et à en former une famille distincte 
sous le nom di Opiliacées. Les genres de cette famille se grou- 

(1) Benfcham el Hooker, Gênera, I, p. 342, 1867. 

(2) Engler dans Engler et Prantl, Natûrl. Pflanzenfam., III, 1, p. 231, 1889. 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



257 



peront en deux tribus, savoir : les Opiliées (Opilia, Lepionu- 
rus, Cansjera, Melientha, Champereia), à fleurs hermaphro- 
dites, à feuilles dépourvues de cellules sécrétrices, et les 
Agonandrées [Agonandra), à fleurs unisexuées, dioïques, à 
feuilles munies de groupes de cellules sécrétrices. 

Les Opiliacées offrent dans leur structure, comme on vient 
de le voir, deux caractères importants : J° les cystolithes an- 
tipodes internes delà tige et delà feuille ; 2° le réseau d'irri- 
gation de l'écorce du limbe foliaire. Par le premier carac- 
tère, la famille se distingue non seulement des groupes voi- 
sins, mais de toutes les autres familles du règne végétal; par 
le second, elle se rapproche des Santalacées, qui ont aussi 
dans leurs feuilles, comme nous le montrerons plus tard, 
un pareil réseau d'irrigation. C'est donc parmi les Apélales, 
à côté des Santalacées, que les Opiliacées doivent prendre 
rang, aussi bien par l'ensemble de la structure que par l'or- 
ganisation florale. 

7. _ SUR LES genres M1CROSEMMA et SOLMSlA. 

Le genre néo-calédonien Microsemma de La Billardière 
a été considéré par Endlicher d'abord (1), puis par MM. Ben- 
tham et Hooker, comme une Ternstrœmiacée apétale, et placé 
avec doute à la fin de la tribu des Sauraujées par le pre- 
mier auteur, des Gordoniées par les seconds (2). Tout récem- 
ment, M. Szyszylowicz a émis, au contraire, l'opinion que ce 
genre n'appartient pas aux Ternstrœmiacées (3). 

D'autre part, M. Bâillon a décrit en 1871, sous le nom de 
Sohasia, un genre nouveau originaire aussi de la Nouvelle- 
Calédonie, qu'il a classé parmi les Tiliacées (4). Ce genre 

(1) Endlicher, Gênera, p. 1020, 1840. 

(2) Bentham et Hooker, Gênera, I, p. 187, 1867. — Les auteurs font pour- 
tant remarquer que ce genre, encore imparfaitemeut connu, s'éloigne des 
Ternstrœmiacées par le port : « Genus habitu à Ternstrœmiaceis recedit, sed 
nobis imperfectè nolum. » 

(3) Engler et Prantl, Nat. Pflanzenfamilien, III, 6, p. 179, 1893. 

(4) Bâillon, Description d'un nouveau genre de Tiliacées (Adansonia, X, 
p. 34, 1871). 

ANN. SG. NAT. BOT. XVII, 17 



258 



PU. VAN TIEGHEM. 



est remarquable dans cette famille par ses fleurs dioïques, 
tétramères, apétales, diplostémones, à carpelles uniovulés. 

Plus tard, en j 888, revenant sur les affinités des Micro- 
semma et des Soimsia, M. Bâillon s'exprime en ces termes : 
« Nous établirons que les Microsemma, attribués aux Terns- 
trœmiacées, de même que le genre très voisin Soimsia, rap- 
porté aux Tiliacées, doivent être placés dans la famille des 
Thyméléacées (1). » On n'a pas vu que l'auteur ait depuis 
lors fourni la preuve de cette assertion. Mais elle suffit pour 
qu'on ait le devoir d'examiner ici jusqu'à quel point 
la structure des Microsemma d'une part, des Soimsia de 
l'autre, permet ou non de les placer parmi les Thymé- 
léacées. 

Sur le genre Microsemma. — La tige des Microsemma 
[M. salicifolia, Balansœ) a son épiderme pourvu de poils sclé- 
reux, unicellulaires et simples, couchés en forme de tête de 
marteau et se lignifîanl le long de certaines fibrilles enroulées 
en spirale; par là, ces poils rappellent tout à fait ceux du 
genre Asclerum. Le périderme se forme dans l'exoderme ; les 
cellules aplaties du liège épaississent fortement et lignifient 
la face interne de leur membrane ; le phelloderme s'y réduit 
à une seule assise. L'écorce, dont l'endoderme n'est pas net- 
tement différencié, renferme des cristaux d'oxalate de chaux 
en forme de prismes courts et l'on y voit, surtout dans le 
M. Balansœ, des sclérites filiformes à membrane lignifiée, 
étendues longitudinalement dans les méats du parenchyme; 
un même méat peut renfermer côte à côte plusieurs de ces 
sclérites. 

Le péricycle est formé de faisceaux fibreux, séparés par 
des cellules qui plus tard s'accroissent tangentiellement et 
se recloisonnent, en écartant de plus en plus les paquets 
de fibres. La lignification des fibres s'opère d'abord dans la 
lamelle mitoyenne. Le liber secondaire âgé est partagé en 

(0 Bâillon, Remarques sur les Ternstrœmiacées (BulL de la Soc. Linnéenne, 
7 février 1888, p. 728). 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



259 



faisceaux triangulaires par des rayons dilatés en éventail vers 
l'extérieur. Il renferme un grand nombre de fibres rappro- 
chées par petits groupes, eux-mêmes disposés plus ou moins 
régulièrement en arcs concentriques; dans ces fibres libé- 
riennes, la lignification s'opère d'abord dans la couche la 
plus interne de la membrane. Dans les rayons et aussi dans 
les cellules mêlées aux tubles criblés, on observe des prismes 
pareils à ceux de l'écorce. Le bois secondaire est normal, 
avec des rayons unisériés. La moelle, dépourvue de tubes 
criblés à sa périphérie, épaissit un peu et lignifie les mem- 
branes de ses cellules, dont plusieurs renferment des cris- 
taux prismatiques. 

La feuille est coriace et n'a de stomates que sur la face 
inférieure. Son écorce, palissadique en haut, renferme des 
cristaux prismatiques et surtout un grand nombre de scié- 
rites filiformes, à membrane fortement épaissie et lignifiée, 
parfois ramifiées, qui cheminent en tous sens en dirigeant 
leurs extrémités vers les deux épidermes, notamment vers 
1'épiderme supérieur, au-dessous duquel elles rampent plus 
ou moins loin. Ça et là, ces sclérites se raccordent avec les 
fibres péridesmiques, qui forment un arc au-dessous et au- 
dessus du faisceau libéroligneux dans chaque méristèle. 

Parla structure du liber secondaire, les Microsemmaxes- 
semblent sans doute aux Thyméléacées ; mais ils en diffèrent 
par plusieurs caractères et surtout par l'absence de tubes 
criblés périméduliaires. Leur place n'est donc pas dans cette 
famille. 

La présence de sclérites dans l'écorce de la tige, et surtout 
dans celle de la feuille, les rapproche, il est vrai, des Terns- 
trœmiacées, mais la structure du péricycle et du liber secon- 
daire les en éloigne trop pour qu'on puisse les conserver 
dans ce groupe. 

C'est aux Malvacées de la tribu des Tiliées, ou si l'on veut 
aux Tiliacées, qu'ils se rattachent le plus intimement par la 
structure de leur liber secondaire. C'est donc parmi les 
Tiliacées que nous rangerons les Microsemma. Mais peut- 



260 



PU. WAW TIECUIEM. 



être, à cause de la présence des sclérites, caractère non 
rencontré jusqu'ici chez les Tiliacées et qui rappelle les 
Ternstrœmiacées, conviendra-t-il d'en faire, sous le nom de 
Microsemmées, une tribu à part dans les Tiliacées. 

Sur le genre Solmsia. — La tige des Solmsia (S. calo- 
phylla, chrysophylla) a un épiderme fortement cutinisé, 
prolongé çà et là en poils scléreux, simples et unicellulaires. 
Le périderme se forme dans l'exoderme ; son liège épaissit 
et lignifie la face interne de ses cellules aplaties ; son phello- 
derme se réduit à une assise. L'écorce a des prismes et des 
mâcles, sans sclérites. Le péricycle et le liber secondaire 
sont conformés comme chez les ïhyméléacées, comme chez 
YOctoiepis et les Gonystylus, comme chez les Malvacées, 
Tiliacées, etc ; on y voit beaucoup de cristaux prismatiques. 
Le bois est normal, avec rayons unisériés. La moelle est dé- 
pourvue de tubes criblés à sa périphérie ; elle épaissit nota- 
blement et lignifie ses membranes ; on y trouve à la fois des 
prismes et des mâcles. 

Le limbe foliaire est très épais et cette épaisseur est due à 
un développement très remarquable de l'épiderme supérieur. 
Les cellules de cet épiderme, fortement cutinisées, sont pris- 
matiques et allongées toutes ensemble perpendiculairement 
à la surface, puis prolongées isolément dans la couche palis- 
sadique, de manière à atteindre et dépasser la moitié de l'é- 
paisseur totale du limbe. Elles épaississent fortement et 
gélifient la face interne de leur membrane, à ce point que 
la partie gélifiée forme les trois quarts et même les cinq 
sixièmes de la hauteur de la cellule. Il en résulte que les ca- 
vités des cellules épidermiques supérieures sont séparées de 
l'écorce par une épaisse lame gélatineuse incolore. L'épi- 
derme inférieur n'offre rien de semblable, et l'écorce ne ren- 
ferme pas de sclérites. 

La tige des Solmsia étant dépourvue de tubes criblés péri- 
médullaires, ces plantes ne peuvent pas prendre rang parmi 
les Thyméléacées. La structure du péricycle et du liber 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉAGÉES. 



261 



secondaire les rapproche, au contraire, intimement des 
Tiliacées et par conséquent c'est dans cette famille, où 
M. Bâillon les a tout d'abord placés, qu'il y a lieu de les main- 
tenir. Par la structure si particulière de leur feuille, comme 
aussi par leurs fleurs dioïques, apétales, diplostémones, à 
carpelles uniovulés, elles y occupent une place à part, et 
peut-être faudra-t-il réserver pour elles, sous le nom de 
Solmsiées, une tribu spéciale. 

8. — CONCLUSIONS RELATIVES A LA DÉLIMITATION DES GENRES, A 
LEUR GROUPEMENT EN TRIBUS, A LA CONSTITUTION ET AUX 
AFFINITÉS DE LA FAMILLE. 

Les sept genres anomaux, controversés ou nouveaux : Oc- 
tolepis, Gony stylus, Asclerum, Amyxa, Cansjera, Microsemma 
et Solmsia étant, comme on vient de le voir, définitivement 
exclus de la famille, les Thyméléacées se réduiraient aux 
trente-six genres admis comme normaux par MM. Bentham 
et Hooker, si la morphologie interne ne nous avait pas, au cours 
de ce travail, conduit à en reconnaître plusieurs autres. Ceux- 
ci sont de deux sortes. Les uns avaient été déjà, à diverses 
époques, distingués par la morphologie externe; on n'a fait 
ici que les rétablir. Les autres n'avaient pas été jusqu'à pré- 
sent séparés d'après les caractères extérieurs ; il a fallu ici 
les établir. Quelques mots de résumé sur chacun d'eux (1). 

Genres méconnus à rétablir. — Le nombre de groupes 
d'espèces de Thyméléacées qui ont été érigés à l'état de 
genres par divers auteurs, sans avoir été reconnus comme 
tels dans le Gênera de MM. Bentham et Hooker, ne s'élève 
pas à moins de dix-huit, soit à la moitié des genres admis. En 
ce qui concerne la plupart de ces genres, environ les deux 

(1) Les conclusions de ce travail, relatives au nombre et à la délimitation 
des genres, ont été communiquées à la Société botanique de France dans la 
séance du 42 mai 1893: Sur les genres méconnus ou nouveaux de la famille 
des Thyméléacées (Bull, de la Soc. bot., XL, p. 65, 1893). 



262 



PU. VAN TIEGHEM. 



tiers, il ne semble pas que l'étude de la structure parvienne 
à ajouter un caractère différentiel de quelque importance à 
ceux que la morphologie externe y a observés et qui ont été 
jugés trop insuffisants pour les définir. Ceux-là doivent 
donc, au moins jusqu'à nouvel examen, demeurer supprimés 
et ne figurer, tout au plus, que comme simples sections dans 
les genres primitifs. Tels sont, par exemple, les Thecan- 
thes,Calyptrostegia, Heterolœna, Gymnococca etMacrostegia 
parmi les Pimelea, les Mezereum parmi les Daphne, les 
Diplomorpha parmi les Wikstrœmia, les Lygia, Chlamydan- 
thiis et Piptochlamys parmi les Thymelœa, le RadojitzJda 
parmi les Lachnœa, etc. (1). Pour le troisième tiers, au 
contraire, l'étude anatomique vient ajouter un ou plusieurs 
caractères différentiels importants aux caractères morpho- 
logiques externes jugés à eux seuls insuffisants, et il en* 
résulte une somme de différences telle qu'elle impose le 
rétablissement de ces genres. Ceux-là étaient donc vérita- 
blement méconnus et ce sont les seuls qui nous intéressent 
ici. Ils sont au nombre de sept, savoir : Eriosolena, Enkleia, 
Lophostoma, Linoclendron, Kelleria, Daphnobryon et Lach- 
nolepis. 

Les Eriosolena, en effet, se distinguent des Daphne, non 
seulement par le disque hypogyne tubuleux qui a servi 
tout d'abord à les en séparer, mais par des caractères de 
structure, dont deux sont fournis par la tige, savoir la pré- 
sence de cristaux prismatiques dans le parenchyme et de 

(1) Encore faut-il remarquer que les Thecanthes (p. 201) et les Lygia(p. 199) 
diffèrent notablement, comme on l'a vu, par la structure de la tige, respec- 
tivement des autres Pimelea et des autres Thymelœa. Mais comme ces diffé- 
rences peuvent être mises sur le compte de la végétation annuelle et her- 
bacée de ces plantes, on n'a pas cru devoir, pour le moment, en conclure 
la nécessité de leur restitution générique. De même, la différence de struc- 
ture signalée (p. 201) entre la tige des Gymnococca et celle des Eupimelea 
peut ne pas paraître suffisante pour motiver le rétablissement de ce genre. 

Miers a établi, en 1851, le genre Coleophora pour un arbre du Brésil (C. 
gemmiflora)dont les feuilles et les fruits sont encore inconnus (Ann. of. nat. 
hist., sér. 2, VII, p. 196, 1851). Admis par Meisner et par M. Bâillon, ce 
genre a été supprimé et incorporé au Daphnopsis par MM. Bentham et Hooker. 
Faute de matériaux, je n'ai pas pu décider s'il doit ou non être rétabli. 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



263 



tubes criblés périmédullaires tout aussi bien en dedans des 
faisceaux foliaires que des faisceaux réparateurs, et quatre 
par la feuille, savoir la non-gélifîcation de l'épidémie, les cris- 
taux mâclés et les sclérites filiformes du parenchyme, enfin 
les tubes criblés de la région supérieure du péridesme dans 
la méristèle unique du pétiole ou dans la méristèle médiane 
du limbe. 

UEnkleia diffère des Lasiosiphon, dont il a la fleur, par 
son périderme épidermique, des Linostoma, dont il a le 
port, par son bois secondaire normal, des deux à la fois par 
la structure de la feuille, qui ne gélifie pas son épiderme, 
qui renferme de nombreuses sclérites filiformes, et qui a des 
tubes criblés péridesmiques dans sa méristèle médiane (1). 

Les Lophostoma ne se distinguent pas seulement des 
Linostoma par l'inflorescence, la forme du calice, les poils 
qui en garnissent les écailles et le fruit induvié. La tige a 
son écorce pourvue de mâcles sphériques, tandis que le paren- 
chyme qui sépare les tubes criblés dans le liber secondaire, 
dans les îlots du bois secondaire et dans la zone périmédul- 
laire est dépourvu de cristaux; en outre, elle renferme des 
fibres non lignifiées dans les îlots du bois secondaire. La 
feuille ne gélifie pas son épiderme, renferme de nombreuses 
sclérites filiformes et contient des tubes criblés péridesmi- 
ques dans sa méristèle médiane. 

Les Linodendron diffèrent du Lasiadenia non seulement 
par les poils blancs qui couvrent le réceptacle du capitule 
et par les étamines exsertes, mais encore par la forme des 
cristaux, qui sont de longs prismes, et par leur disposition 
dans la tige, où ils sont placés transversalement dans l'écorce 
et dans les rayons dilatés du liber secondaire, ainsi que 
dans la feuille, où ils sont dirigés longitudinalement et loca- 
lisés exclusivement le long des nervures dont ils suivent 

(1) La plante grimpante du Siam, décrite par Kurz sous le nom de Lino- 
stoma siamense et classée par lui à côté de son Linostoma scandens (Enkleia 
malaccensis), est-elle vraiment un Linostoma ou doit-elle prendre place dans 
le genre Enkleia? C'est une question que, faute de matériaux, je n'ai pas pu 
étudier. 



264 



PH. VAN ÏIECcHEM. 



tout le cours et toutes les ramifications. Celte disposition 
particulière des cristaux dans la feuille permet même de 
reconnaître aussitôt un Linodendron parmi tous les genres 
de la famille. 

Le Kelleria se distingue du Drapetes non seulement par 
les écailles épisépales du calice, qui alternent au nombre 
de quatre avec les étamines, mais encore par la structure 
de la tige, dont la moelle, notamment, épaissit de bonne 
heure et lignifie les membranes de ses cellules, et par celle 
de la feuille, dont les méristèles renferment des fibres non 
lignifiées. 

Le Daphnobryon, aussi, diffère du Drapetes non seule- 
ment par les huit écailles du calice qui alternent par paires 
avec les quatre étamines, mais encore dans sa tige par le 
périderme exodermique et la moelle scléreuse, dans sa 
feuille par les arcs très épais de fibres lignifiées que renfer- 
ment les méristèles. 

Le Lachnolepis, enfin, se distingue du Gyrinops, non 
seulement par sa placentation pariétale, mais encore dans 
sa feuille par les cellules à sable qui entourent les méristèles. 

A ces sept exemples de relèvement de genres méconnus, 
si l'on prenait pour point de départ, au lieu du Gênera de 
MM. Bentham et Hooker, quelque autre ouvrage d'ensem- 
ble, on pourrait facilement en ajouter plusieurs autres. 

Dans son Histoire des plantes, par exemple, M. Bâillon 
classe les Edgeworihia, comme sixième section, dans le 
genre Daphne, dont ils diffèrent surtout par le stigmate 
allongé et claviforme. Il range les Lasiosiphon dans le genre 
Gnidia, dont ils ne se distinguent que par la pentamérie de 
la fleur. Il réunit aux Passerina le Chymococca, qui ne s'en 
écarte que par son fruit charnu. Enfin il joint aux Phaleria 
le Psendais, qui en diffère surtout par la pentamérie de sa 
fleur. Meisner, et plus tard MM. Bentham et Hooker, ont, au 
contraire, maintenu la séparation de ces quatre genres. 

Or, les Edgeworthia qui ont, comme les Daphne, le péri- 
derme épidermique. s'en éloignent, comme on l'a vu plus haut 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉAGÉES. 



265 



(p. 197 et p. 228), non seulement par les cristaux en mâcles 
sphériques que renferme le parenchyme de la tige et de la 
feuille, mais encore par l'existence de tubes criblés dans la 
région supérieure du péridesme de la méristèle du pétiole 
et de la méristèle médiane du limbe. Les Lasiosiphon, qui 
ont, comme les Gnidia, le périderme exodermique, s'en 
écartent (p. 202 et 227) parce que les cristaux de la tige 
et de la feuille y ont la forme de mâcles sphériques, tandis 
dans que les Gnidia ce sont, du moins le plus souvent, d'in- 
nombrables granules formant sable, comme dans les Lach~ 
nœa, Crypiadenia, Passerina et Chymococca. Le Chymo- 
cocca, qui a, comme les Passerina, le périderme exodermique 
et les cristaux en forme de sable, en diffère parce qu'il gé- 
lifie partiellement les cellules de son épiderme inférieur, 
au-dessus de la couche palissadique (p. 228), gélification 
qui ne s'opère pas chez les Passerina. Enfin le Pseudais, 
qui a, comme les Phaleria, le périderme épidermique et les 
cristaux en mâcles, s'en sépare par l'absence de tubes cri- 
blés dans la méristèle du pétiole et dans la méristèle médiane 
du limbe (p. 234). 

11 y a donc lieu, au point de vue de la structure, de main- 
tenir l'autonomie de quatre genres Edgeworthia, Lasiosi- 
phon, Chymococca et Pseudais, tout en reconnaissant qu'à ce 
point de vue la différence entre ces genres et ceux auxquels 
on a voulu respectivement les réunir est beaucoup moins 
grande qu'entre les sept genres que l'on vient de rétablir, 
par exemple, et ceux dont iî a fallu les séparer. 

On est amené de la sorte à examiner une série de cas 
particulièrement intéressants, où la morphologie interne 
n'ajoute aucun caractère différentiel à ceux que la morpho- 
logie externe a constatés, et qui ont paru aux uns suffisants, 
aux autres insuffisants pour caractériser certains genres. 

La question reste alors incertaine et sa solution arbi- 
traire. Par exemple, M.. Bâillon réunit : les Cryptadenia aux 
Lachnœa, dont ils ne diffèrent que par l'insertion des écail- 
les du calice vers le milieu du tube, et non à sa gorge; les 



266 



PII. VATC TIEftHEM. 



Leucosmïa aux Phaleria, dont ils ne se distinguent que par 
la pentamérie de la fleur et la présence d'écaillés à la gorge 
du calice; enfin le Gyrinopsis aux Açuilaria, dont il ne 
s'éloigne que par la forme tubuleuse du calice et la sessilité 
des anthères. Avant ce botaniste, Meisner, après lui, 
MM. Bentham et Hooker ont admis, au contraire, l'autonomie 
de ces divers genres. Or la structure de la tige et de la feuille 
n'accuse, on l'a vu plus haut, aucune différence de quelque 
valeur entre les Cryptadenia et les Lachnœa (p. 200 et 
p. 228), entre les Leucosmia et les Phaleria (p. 212 et 
p. 234), entre le Gyrinopsis et les Aquilaria (p. 217 et p. 235). 
La morphologie interne ne s'opposera donc pas à ces trois 
réunions le jour où la morphologie externe, d'un commun 
accord, les jugera nécessaires. 

Mais doit-elle en prendre l'initiative? On ne le pense pas. 
Ici, comme partout ailleurs, il faut se défier des caractères 
négatifs. Autant l'anatomie a de force pour séparer par le 
dedans ce qui a été indûment réuni par le dehors, comme 
on vient de le rappeler, ou ce qui n'a pas été encore suffi- 
samment distingué par le dehors, comme on le rappellera 
tout à l'heure, autant elle doit apporter de réserve quand il 
s'agit de réunir ce qui a été une fois séparé par le dehors. 
Dans tous les cas de celte sorte, c'est à la morphologie 
externe seule, avertie maintenant que les différences qu'elle 
constate ne sont corroborées par aucun caractère diffé- 
rentiel interne, de décider si ces différences, ainsi réduites 
à leur plus simple expression, suffisent ou non à définir les 
genres en question. 

Genres nouveaux à établir. — Si l'étude anatomique com- 
parative des espèces permet de décider, parmi les genres 
créés d'abord, puis rejetés comme insuffisamment définis par 
les caractères externes, ceux qui peuvent, du moins provi- 
soirement, rester dans l'ombre et ceux qui doivent dès à pré- 
sent être remis en lumière, on comprend qu'elle puisse aussi 
conduire à édifier des genres nouveaux avec des espèces 



SUR LES THYMÉLÉ ÂGÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



267 



déjà décrites, mais que la morphologie externe oun'a séparées 
que comme sections, ou même n'a pas distinguées du tout 
jusqu'ici parmi leurs congénères. La famille des Thymé- 
léacées nous a offert quatre exemples d'une telle constitution 
de genres nouveaux, dont deux déjà reconnus comme sec- 
tions : Dendrostellera et Rhytidosolen, les deux autres encore 
inaperçus : Gnidiopsis et Aquilariella. 

Les Dendrostellera diffèrent des Stellera, non seulement 
par la consistance ligneuse, l'inflorescence en épi, le stigmate 
ovoïde et le hile ponctiforme, mais encore par l'origine 
exodermique et la précocité du périderme, ainsi que par la 
structure de la feuille, qui est palissadique sur les deux faces. 

Le Bhytidosolen se distingue des Arthrosolen par le tégu- 
ment rugueux de la graine, mais aussi par la non-gélification 
de l'épiclerme de la tige et l'origine épidermique du péri- 
derme. 

Les Gnidiopsis s'éloignent des Gnidia, non seulement parce 
que la plupart des espèces ont le calice glabre en dehors 
et non soyeux, mais encore par l'origine épidermique et non 
exodermique du périderme de la tige. 

Les Aquilariella, enfin, s'écartent des Aquilaria à la fois 
par la présence de cristaux prismatiques dans le parenchyme 
qui accompagne les tubes criblés dans le liber secondaire, 
dans la zone périmédullaire et dans les îlots du bois secon- 
daire, et par l'origine exodermique du périderme (1). 

En résumé, par le classement définitif du genre Cansjera 
dans les Opiliacées, par l'exclusion des quatre genres et oie pis, 
Gonystylus, Asclerum et Amyxa, par la non-admission des 
deux genres Microsemma etSolmsia, parla restitution de sept 
genres anciens méconnus, enfin par l'introduction de quatre 

(1) On a vu (p. 204) que les Gnidia de la section Phidia ont dans leur tige 
un caractère de structure qui pourrait justifier aussi leur séparation comme 
genre distinct. Si Ton n'a pas opéré pour le moment cette séparation, c'est, 
comme il a été dit plus haut (p. 262, en note) pour le rétablissement possible 
des genres Thecanthes, Gijmnococca et Lygia, par esprit de réserve et afin de 
n'être pas accusé de multiplier sans nécessité les coupes génériques. , 



268 



PII, YAN TIECiHEil. 



genres nouveaux, la famille des Thyméléacées se trouve main- 
tenant composée de quarante-sept genres au lieu de trente-huit 
qu'elle comptait dans la revision la plus récente. Il s'agit 
maintenant d'expliquer comment la morphologie interne 
conduit à grouper ces quarante-sept genres en tribus, et 
comment ces tribus diffèrent de celles que la morphologie 
externe a constituées. 

Groupement des genres en trois tribus. ■ — La structure de la 
tige permet de faire deux groupements de genres successifs 
et de composer, en conséquence, trois tribus. 

Dans les Drapetes, Kelleria et Daphnobryon, la tige diffé- 
rencie profondément son endoderme, qui prend des cadres 
lignifiés ; elle ne renferme ni fibres dans son liber secondaire, 
ni tubes criblés à la périphérie de sa moelle. Par là, ces 
trois genres constituent dans la famille une première tribu, 
les Drapétées. 

Dans tous les autres genres, la tige a un endoderme peu dif- 
férencié, dépourvu de cadres lignifiés ; elle produit des fibres 
dans son liber secondaire et des tubes criblés à la périphérie 
de sa moelle. Chez les uns, au nombre de trente-six, le bois 
secondaire est normal; ils se groupent autour du genre 
Thymelœa et constituent la tribu des Thyméléées. Chez les 
autres, au nombre de huit: Linostoma, Lophostoma, Synap- 
tolepis , Aquilaria, Gyrinopsis, Gyrinops,Lachnolepis etAquita- 
riella, le bois secondaire renferme des îlots de parenchyme 
munis de tubes criblés; ils forment, autour du genre Aquila- 
fia, la tribu des Aquilariées. 

Les trois genres de notre première tribu, confondus en- 
semble sous le nom de Drapetes, sont classés parmi les Thy- 
méléées, à côté des Struthiola, par MM. Bentham et Hooker. 

Notre seconde tribu comprend toutes les Phalériées de 
MM. Bentham et Hooker et toutes leurs Thyméléées, à l'ex- 
ception des Drapetes d'une part, comme il vient d'être dit, 
et des trois genres Linostoma, Lophostoma, et Synaptolepis, 
d'autre part. 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



269 



Notre troisième tribu, enfin, renferme toutes les Aquila- 
riées de MM. Bentham et Hooker, plus les trois genres Lino- 
stoma, Lophostoma et Synaptolepis. 

Dans sa monographie du Prodrome, Meisner n'avait divisé 
la famille des Thyméléacées qu en deux sous-familles : les 
Thyméléées, à ovaire uniloculaire, et les Aquilarinées, à 
ovaire biloculaire, comprenant les Aquilariées de MM. Ber- 
tham et Hooker et leurs Phalériées, à l'exception toutefois 
des Peddiea, classés par lui dans les Thyméléées (1). M. Bail- 
Ion a adopté, vingt ans plus tard, ce même groupement 
binaire (2). 

On voit que l'idée de Bentham de séparer les Phalériées 
des Aquilariées d'après la nature du fruit, drupacé chez les 
premières, capsulaire chez les secondes, a marqué un pro- 
grès, que confirme aujourd'hui l'étude de la structure. Mais 
celle-ci va plus loin ; elle exige la réunion complète des 
Phalériées aux Thyméléées, qui ont, comme elles, le fruit 
indéhiscent. C'est la preuve que la nature du fruit est ici plus 
importante que le nombre des loges de l'ovaire. On sait d'ail- 
leurs que l'ovaire des Phaleria est quelquefois uniloculaire 
et celui des Peddiea quelquefois biloculaire. 

Par contre, la morphologie interne retire des Thyméléées 
six genres que tous les auteurs y ont compris jusqu'à pré- 
sent. Avec trois de ces genres (Drapetes, Kellerïa, Daphno- 
bryon), elle constitue une tribu spéciale : les Drapétées. Il faut 
remarquer que ces genres se distinguent déjà de toutes les 
Thyméléacées, à l'exception des seuls Struthiola, par leur 
androcée isostémone et alternisépale. Elle introduit les trois 
autres [Linostoma Lophostoma, Synaptolepis), malgré leur 
ovaire uniloculaire et leur fruit indéhiscent, dans la tribu 
des Aquilariées. Or, tous les auteurs s'accordent à placer ces 
genres à la fin (Meisner, Bentham et Hooker) ou au com- 
mencement (M. Bâillon) de la série des Thyméléées, de ma- 
nière à les rapprocher toujours le plus possible de la série des 

(1) Meisner, Prodromus, XIV, p. 495, 1857. 

(2) Bâillon, Histoire des plantes, VI, p. 100 et p. 121, 1877. 



270 



PSI. VAX JLIE^IIEM. 



Aquilariées. Plus explicite dans ce sens, M. Bâillon dit même 
formellement que les Linostoma, « n'était leur gynécée uni- 
carpellé, seraient tout à fait inséparables des Aquilaria », et 
que les Lophostoma et Synaptolepis « se rangent tout près 
des Linostoma » (/oc. cit., p. 103 et p. 105). En ce qui con- 
cerne ces genres, la réforme imposée par Fanalomie n'est 
donc pas contredite, elle est, au contraire, confirmée par la 
morphologie externe. C'est la preuve que la nature du fruit, 
tout aussi bien que le nombre des loges de l'ovaire, n'a, dans 
cette famille, comme dans beaucoup d'autres, qu'une valeur 
trop faible pour qu'on puisse la faire entrer dans la caracté- 
risation des tribus. 

En somme, la formation des tribus d'après les caractères 
de structure se trouve d'accord avec l'ensemble des carac- 
tères externes. 

La structure de la tige des Drapétées, si différente de ce 
qu'elle est dans toutes les autres Thyméléacées, suggère 
l'idée que peut-être ce n'est pas assez d'en avoir fait une tribu 
spéciale, et qu'il convient d'exclure ces plantes de la famille 
pour les constituer à côté en une famille distincte, qui serait 
intermédiaire entre les Eléagnées et les Thyméléacées. Aux 
Éléagnées, elles ressemblent, en effet, non seulement par 
l'absence de tubes criblés périmédullaires, mais encore par 
leur androcée isostémone et alternisépale. Elles en diffèrent 
surtout par l'ovule descendant et non dressé. Toutefois, ces 
plantes ayant en commun un mode spécial de végétation 
rampante qui les fait ressembler à des Mousses, on peut 
craindre que les différences si marquées dans la structure de 
la tige ne résultent, au moins en partie, d'une adaption à ce 
mode de végétation et ne perdent, en conséquence, dans la 
même proportion, leur valeur taxinomique. C'est pourquoi 
l'on a cru devoir, pour le moment, s'arrêter à ce moyen terme 
d'une séparation comme tribu. 

Classification anatomique de la famille. — La famille des 
Thyméléacées étant ainsi divisée en trois tribus, il s'agit de 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES, 



271 



caractériser autant que possible par leur structure les genres 
à l'intérieur de chaque tribu. 

Les trois genres qui constituent la tribu des Drapétées se 
laissent séparer facilement. Le Daphnobryon a son périderme 
exodermique, les deux autres l'ont épidermique, et tandis 
que le Drapetes a son épiderme glabre et sa moelle parenchy- 
mateuse, le Keileria a son épiderme velu et sa moelle selé- 
reuse. Ces différences de structure coïncident avec des diffé- 
rences dans l'organisation florale. Dans le Drapetes, en effet, 
la gorge du calice est dépourvue d'écaillés, tandis qu'elle pos- 
sède dans les deux autres genres des écailles épisépales, qui 
sont vis-à-vis de chaque lobe solitaires dans le Keileria, par 
deux dans le Daphnobryon. 

Les trente-six genres qui composent pour nous la tribu des 
Thyméléées, se partagent d'abord en deux séries, suivant que 
le périderme y est d'origine épidermique ou d'origine exo- 
dermique. Chacune de ces séries se divise ensuite en deux 
groupes suivant que la tige possède ou non des tubes criblés 
périmédullaires en dedans des faisceaux foliaires, ou, ce qui 
revient au même, suivant que la feuille possède ou non des 
tubes criblés dans la région supérieure du péridesme de la 
méristèle unique du pétiole ou de la mérislèle médiane du 
limbe. Chacun de ces groupes se subdivise à son tour, en 
premier lieu d'après la présence ou l'absence de sclérites 
dans l'écorce de la feuille, en second lieu d'après l'absence 
ou la présence des cristaux d'oxalate de chaux, ainsi que 
d'après la forme et la disposition de ces cristaux dans la 
feuille, quand ils existent. Enfin on peut faire intervenir 
encore la gélifîcation ou la non-gélification de l'épidémie 
foliaire. On arrive ainsi à séparer non pas tous les genres, 
mais les groupes de genres qui se ressemblent par tous les 
principaux traits de leur structure et qui ne diffèrent que 
par quelque détail d'organisation dans la fleur ou dans le 
fruit. 

Pour grouper les nombreux genres de cette tribu des Thy- 
méléées, d'après les caractères externes, les auteurs les plus 



272 



vAà wi ce insu. 



récents, notamment Meisner et Bentham,, se sont appuyés, 
comme on sait, d'abord sur la présence [Gnidia, Lasiosiphon, 
Lachnœa, Cryptadenia, etc.), ou l'absence [Daphne, Thyme- 
lœa, Daphnopsis, Wikstrœmia, S tel 1er a, Pimelea, etc.) d'é- 
cailles à la gorge du calice, ce qui donne les deux séries 
principales des Gnidiées et des Daphnéées. Chacune de ces 
deux séries se subdivise d'après le nombre des étamines, 
qui est tantôt double du nombre des sépales [Gnidia, Lasio- 
siphon, Daphne, Thymeldea, etc.), tantôt égal à ce nombre 
[Struthiola, etc.), tantôt moitié moindre (Phaleria). Enfin, 
chacune de ces subdivisions se partage d'après les caractères 
de moindre importance, comme la disposition des étamines 
en cas d'isostémonie, le nombre et la disposition des écailles 
quand elles existent, le type pentamère ou tétramère de la 
fleur, la nature du fruit, etc. On comprend qu'il n'y ait au- 
cun rapport nécessaire entre ce mode de groupement des 
genres et celui qui résulle des modifications de la structure. 

Les huit genres qui forment notre tribu des Aquilariées se 
partagent d'abord en quatre groupes d'après la forme et la 
disposition des cristaux dans l'écorce de la feuille : ce sont, 
en effet, tantôt des mâcles sphériques [Linostoma, Lopho- 
stoma), tantôt d'innombrables granules formant sable [Synap- 
tolepis), tantôt de longs prismes dressés perpendiculairement 
à l'épiderme [Aquilaria, Gyrinops ^ Gyrinopsis, Aquilariella), 
tantôt enfin des prismes perpendiculaires et des cellules à 
sable (Lachnolepis). Le premier groupe se résout aussitôt 
dans ses deux genres par la considération des sclériles de 
Fécorce foliaire, qui existent dans le second et manquent au 
premier. Le troisième groupe se subdivise en deux suivant 
que le périderme est d'origine exodermique [Aquilariella) 
ou épidermique [Aquilaria, Gyrinopsis, Gyrinops). L'absence 
de prismes dans le liber secondaire et dans les îlots criblés 
du bois secondaire dislingue les Aquilaria des Gyrinops et 
Gyrinopsis. Il faut faire appel aux caractères floraux pour 
séparer l'un de l'autre les deux derniers genres. 

La morphologie exlerne conduit aussi à partager cette 



SUR LES THYMÉLÉAGÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



273 



tribu d'abord en deux groupes, suivant que l'ovaire est uni' 
loculaire et donne un fruit indéhiscent (Linostoma, Lopho-» 
stoma, Synaptolepis) ou qu'il est biloculaire et donne une 
capsule (Aquilaria, Gyrinops, Lachnolepis, Gyrinopsis, AquU 
lariella). D'après le fruit, nu (Linostoma) ou induvié, et d'après 
la disposition des écailles calicinales, libres ou concrescentes 
en collerette (Synaptolepis), les trois genres du premier 
groupe se séparent facilement. Dans le second, les étamines 
sont sessiles dans le Gyrinopsis ; elles sont réduites à cinq 
dans le Gyrinops, la placentation est pariétale dans le Lach- 
nolepis ; tandis que jusqu'à présent on n'a observé dans la 
fleur aucune différence marquée entre les Aquilarïella et les 
Aquilaria. 

Pour terminer, nous résumerons la classification anato- 
mique de la famille des Thyméléacées dans les quatre tableaux 
suivants. 

Le premier donne la division de la famille en trois tribus, 
les trois autres la subdivision de ces trois tribus en genres 
ou groupes de genres affines : 

En entrant un peu plus dans le détail, on arriverait sans 
peine, croyons-nous, à séparer, par quelque caractère de 
structure, les divers genres qui demeurent associés ici pour 
le moment, notamment dans le tableau de la tribu des 
Thyméléées. 



\ 



! Endoderme lignifié. Pas de fibres libériennes. Pas 
de tubes criblés périmédullaires. Bois secondaire 

normal 1. Dhapétées. 

THYMELEACEES. < /Bois secondaire 

i Endoderme non lignifié. Des fibres \ norma i 2. Thyméléées. 

f libériennes. Des tubes criblés/ 

l périmédullaires Bois secondaire 

l à îlots criblés. 3. Aquilariées 



ANN. SC. NAT. BOT. 



xvii, 18 



274 



PB. VA\ TIE2GHEM. 



, , -, . „ t parenchymateuse. 
I. Drapétées.. (epidermique. Moelle } £ clépeUB * 

Péri derme 



I scléreuse 
exodermique. Moelle scléreuse. 



/sans cristaux 



Drapetes. 
Kelleria. 

Daphnobryon. 
Wikstrœmia. 



avec tubes 1 

criblés 
péridesmi- 
ques, i 



avec prismes le 
sans ) long des nervures. Linodendron. 
sclérites, j I Edgeworthia. 

) Lagetta. 

avec mâcles \ Lasiadenia. 

Phaleria. 
Leucosrnia. 



épidermique. 
Feuille 



| avec sclérites, \ externes . 
\ stomates ... 1 profonds. 



sans tubes \ 

criblés / sans 
péridesmi-| sclérites, 

ques, / 



/sans cristaux 

I avec prismes dres- 
\ sés 



2.Thyméléées( 1 ) 
Périderuie 



avec (gélifié, 
màcles. j 
Epiderme ( non . . . 



j avec tubes \ sans sc lérites, màcles. Épi- j 

cribles f <i erme non gélifié I 

péridesmi-l 

ques, ' avec sclérites 

/sans cristaux \ 



exodermique. 
Feuille 



lavec màcles. 



besl 

2S ) 



sans 
sclérites, 



sans tub 
criblés 

péridesmi- 
ques, 



! gélifié • 
non.. 



\avec sclérites. 



, , „ .„ ( sans sclérites. 
macles. Veuille | avec sclérites . 



en 
en sable 



3. Aquilariées. } l épidermique. Tu- J sans P nsmes - 

Cristaux \ . n ,. 3 ) bes criblés avpc nri™ P « 

en prismes. Pénderme < ' avec prismes. 

I exodermique 

\ en prismes et sable 

(1) Dans ce tableau ne figurent ni le genre Goodallla, que je n'ai pas pu étudier, ni 
dont je n'ai pu examiner que la feuille. 



Eriosolena. 
Enkleia. 

Daphnie. 
Stellera. 

Dicranolepis. 

Gnidiopsis. 
Rhytidosolen. 
Pseudais. 
Dais. 

Funifera. 
Daphnopsis. 

Stephanodaphne . 

[ Thymelsea. 
I Dendroste liera. 
Diarthron. 

' Ovidia. 
, Struthiola. 
I Arthrosolen. 
| Dirca. 
! Lasiosiphon. 
\ Pimelea. 

i Lachnsea. 
) Cryptadenia. 
1 Gnidia. 
k Chymococca. 

Passerina. 

Peddiea. 

Linostoma. 
Lophostoma. 

Synaptolepis. 

Aquilaria. 

Gyrinopsis. 
Gyrinops. 

Aquilariella. 

Lachnolepis . 

; genre Schœnobiblus, 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉAGÉES, 



275 



Affinités de la famille des Thyméléacées. — A la famille 
des Thyméléacées ainsi constituée, qu'elle place convient-il 
enfin d'attribuer dans la classe des Dicotylédones ? 

Remarquons d'abord que, si l'on met à part les Pénéacées 
que nous considérerons plus loin, les Thyméléacées sont la 
seule famille de la division des Apétales dont la tige soit 
pourvue de tubes criblés périmédullaires, ce qui permet 
déjà de penser que peut-être elles ne sont pas à leur place 
dans cette division. 

On sait d'ailleurs que les écailles insérées à la gorge du 
calice dans plusieurs genres (Gnidia, Lasiosiphon, Stru- 
thiola, etc.), doivent, suivant l'opinion qui a été émise par 
Meisner dès 1841 (1) et qui a été soutenue plus tard par 
Eichler en 1878 (2), être regardées comme des pétales plus 
ou moins réduits, conduisant par degrés à l'avortement com- 
plet de la corolle chez les nombreux genres où la gorge du 
calice est nue (Daphne, Thymelœa, Stellera, etc.). En con- 
séquence, ces plantes appartiennent en réalité à la division 
des Dialypétales. 

C'est donc parmi les Dialypétales à tige pourvue de tubes 
criblés périmédullaires qu'il convient de chercher la place à 
donner aux Thyméléacées. Il y en a, comme on sait, six 
familles, savoir : les Vochysiacées parmi les Dialypétales 
supérovariées ; les Myrtacées, Mélastomacées, Lythracées, 
OEnothéracées et Combrétacées (3) parmi les Dialypétales 
inférovariées. Les Vochysiacées, les Myrtacées et les Méla- 
stomacées étant mises immédiatement hors de cause, il reste 
les Lythracées, les OEnothéracées et les Combrétacées, trois 
familles d'ailleurs assez voisines. La tige des Lythracées et 
des OEnothéracées n'a point de fibres dans son liber secon- 
daire; celle des Combrétacées, au contraire, a son liber 
secondaire pourvu de nombreux paquets de fibres souvent 

(1) Meisner : Denksch. der Regerb. Gesellsch., III, p. 273, 1841. 

(2) Eichler : Blùthendiagramme, II, p. 491 , 1878. 

(3) Dont il faut, au préalable,- avoir exclu les Gyrocarpées, qui sont des 
Lauracées. 



276 



PH. VAN TIEGIfEII. 



disposés en bandes tangentielles. C'est donc à côté des Com- 
brétacées, parmi les Dialypétales inférovariées, que l'étude 
de la structure nous conduit à placer les Thyméléacées. 

De même que les Thyméléacées ont, chez plusieurs de 
leurs genres, formant la tribu des Aquilariées, le bois secon- 
daire pourvu d'îlots de parenchyme à tubes criblés, pareil- 
lement les Combrélacées ont, chez plusieurs de leurs genres, 
formant la tribu des Guiérées (Giiiera, Calycopteris, Thiloa), 
le bois secondaire muni d'îlots de parenchyme à tubes 
criblés. De même aussi que les Thyméléacées ont, chez 
quelques-uns de leurs genres, formant la tribu des Drapé- 
tées, la moelle dépourvue de tubes criblés à sa périphérie, 
pareillement les Combrétacées sont, chez quelques-uns de 
leurs genres, formant la tribu des Lumnitzérées [Laguncu- 
laria, Lumnïtzera, Macropteranlhes), dépourvues de tubes 
criblés périmédullaires. En sorte que, si les Combrétées cor- 
respondent aux Thyméléées, les Guiérées correspondent aux 
Aquilariées et les Lumnitzérées aux Drapétées. 

L'organisation de la fleur, du fruit et de la graine, loin 
de contredire ce rapprochement, le confirme de tout point. 
En effet, si le pistil des Thyméléacées est libre ou supère, 
les verticilles externes de la fleur y sont concrescents en 
tube, ce qui est le premier pas vers la réalisation d'un ovaire 
adhérent ou infère. Sous ce rapport, les Thyméléacées sont 
aux Combrélacées, ce que les Lythracées sont aux OEnothé- 
racées. La réduction et même l'avortement complet des 
pétales, que l'on observe chez les Thyméléacées, se retrou- 
vent chez les Combrétacées [Ternùnalia, Anogeisms, etc.), 
qui n'ont aussi quelquefois qu'un seul verlicille d'élamines 
au lieu de deux (Tâiloa, etc.). Le fruit est habituellement 
une drupe ou un akène et la graine est ordinairement dé- 
pourvue d'albumen, comme chez les Combrétacées. 

C'est d'ailleurs précisément à côté des Combrétacées que, 
dès 1841, Meisner était conduit, par l'élude de l'organisa- 
tion florale, à placer les Thyméléacées (ioc. cit., p. 279). 
Cette opinion, qui n'a pas été adoptée jusqu'à présent, se 



SUR LES THYMÉLÉACÉES Eï LES PÉNÉAGÉES. 



277 



trouve aujourd'hui pleinement confirmée par la morphologie 
interne. 

Au point de vue de l'organisation florale, lesThyméléacées, 
où l'ovaire est toujours libre et presque toujours à placenta- 
tion axile, diffèrent des Combrétacées, où l'ovaire est tou- 
jours adhérent et à placentation pariétale. Au point de vue 
de la structure de la racine, de la tige et de la feuille, les 
Thyméléacées diffèrent aussi des Combrétacées, comme on 
le fera voir bientôt dans un travail spécial sur cette famille, 
Le périderme de la tige, notamment, qui chez les Thymé- 
léacées est toujours épidermique ou exodermique, est quel- 
quefois exodermique chez les Combrétacées (Termina* 
lia, etc.), mais le plus souvent péricyclique (Combretum, etc.). 
LesThyméléacées forment donc une famille bien distincte , 
à côté des Combrétacées. 

II 

PÉNÉAGÉES. 

Les Pénéacéessont une petite famille de Dicotylédones apé-* 
taies, composée d'arbustes très rameux à feuilles opposées, 
originaires du Cap. Très homogène, cette famille n'est étroi- 
tement liée avec aucune autre. La plupart des botanistes 
s'accordent cependant à la placer à côté des Thyméléacées 
et celte affinité a paru se trouver fortement corroborée 
lorsque M. Solereder eut montré, en 1885, que la tige de 
ces plantes possède des tubes criblés à la périphérie de sa 
moelle, comme celle des Thyméléacées (1). 

Pour Kunth, la famille des Pénéacées ne comprenait que 
les trois genres Pe?iœa, Sarcocolla et Geissoloma (2). Ad. de 
Jussieu y a ajouté trois genres nouveaux: Stylapteras, 
Brachy siphon et Endonema, mais en a exclu le Geissoloma, 

(1) Solereder, Ueber den syst. Werth der lïohstructur bel den Dkotyledonen, 
Munich, 1885, p. 233. 

(2) Kunth, Lirmœa, V, p. 667, 1830. 



278 PIÏ. VA\ TIEGHËII. 

en le laissant pourtant à la suite, comme genre anomal (1). 
Endlicher a réuni les Stylapterus aux Pensea et réduit ainsi à 
quatre les genres normaux (2). Alph. de Gandolle, le mono- 
graphe delà famille dans le Prodrome, a admis, au contraire, 
les cinq genres d'Ad. de Jussieu et en a même ajouté un 
sixième, Glischrocolla, distingué déjà, mais seulemenl comme 
section des Sarcocolla, par Endlicher (3). En même temps, 
suivant l'exemple de Sonder (4), il a fait du Geissoloma le 
type d'une petite famille à part, à côté des Pénéacées, sous 
le nom de Geissolomacées. 

M. Bâillon a de nouveau réuni les Stylapterus aux Penœa 
et les Brachy siphon aux Sarcocolla; il a incorporé le Glis- 
chrocolla aux Endonema et réduit ainsi à trois le nombre 
des genres de la famille; d'autre part, il a introduit le Geis- 
soloma, comme section distincte, dans la famille des Célas- 
tracées (5). Cette réduction des genres à trois a été admise 
par MM. Bentham et Hooker, qui, à l'exemple d'Ad. de 
Jussieu et d' Endlicher, ont conservé le Geissoloma dans la 
famille, comme genre anomal. Mais, en même temps, ces 
auteurs reconnaissent que leurs trois genres sont séparés 
par des limites très incertaines (6). 

Etudions d'abord la structure de la tige, de la feuille et de 
la fleur dans les genres normaux, en recherchant si les ca- 
ractères internes permettent d'en distinguer six, suivant l'o- 
pinion d'Alph. de Gandolle, cinq suivant celle d'Ad. de 
Jussieu, quatre suivant celle d'Endlicher, ou trois seulement 
suivant celle de MM. Bâillon et Bentham-Hooker. Après 
quoi, nous examinerons comparativement la structure du 
genre Geissoloma, pour décider s'il peut ou non être con- 
servé dans cette famille. 

(1) Ad. de Jussieu, Note sur la famille des Pénéacées (Ann. des se. nat., 
3 B série, VI, p. 15, 1846). 

(2) Endlicher, Gênera, Suppl. IV, 2, p. 73, 1847. 

(3) Prodromus, XIV, p. 484, 1857. 

(4) Linnœa, XXIII, p. 105, 1850. 

(5) Bâillon, Histoire des plantes, VI, p. 93, 1877. 

(6) Bentham et Hooker, Gênera, III, p. 201, 1880, 



SUR LES THYMli'LÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



279 



1. — STRUCTURE DE LA TIGE. 

La tige du Penœa mucronata, que nous prendrons pour 
type, est carrée et a un épidémie fortement cutinisé, dont 
les cellules se prolongent çà et là en poils courts, simples et 
unicellulaires, en forme de doigt de gant. L'écorce est for- 
mée de cellules à parois collenchymateuses, dont certaines 
contiennent des mâcles sphériques. L'assise la plus interne, 
ou endoderme, est très nettement différenciée. Ses cellules 
sont grandes, à section carrée ou rectangulaire, et portent 
sur leurs faces latérales et transverses, un large cadre li- 
gnifié et plissé (pl. IX, fig. 14, e). La lignification commence 
par deux cadres étroits situés l'un vers la face externe, 
l'autre vers la face interne des cellules [e")\ puis les deux 
bandes se rejoignent en un large cadre unique (e). 

Le péricycle se compose d'un ou deux rangs de cellules 
plus petites à parois minces. Le liber, primaire et secondaire, 
constitue une couche peu épaisse, formée de tubes criblés 
étroits et de larges cellules à parois minces dont certaines 
contiennent des mâcles sphériques ; on n'y voit aucune 
fibre (/). Le bois, primaire et secondaire, est normal, avec 
des rayons uni sériés et des fibres fortement lignifiées. La 
moelle a, dans toute sa zone périphérique, des fascicules de 
tubes criblés, séparés des premiers vaisseaux du bois par 
une assise de cellules qui prend, çà et là, quelques cloisons 
tangentielles. Sa région centrale contient des mâcles sphé- 
riques. 

C'est l'assise péricyclique externe qui est génératrice du 
périderme. Le liège commence par une assise de cellules à 
section carrée, à membrane épaissie et lignifiée (rf), que 
suit une assise de cellules allongées suivant le rayon, à 
membrane mince, ondulée et non lignifiée (m) ; puis vient 
une nouvelle assise de cellules carrées lignifiées, suivie d'une 
nouvelle assise de cellules allongées non lignifiées ; et ainsi 
de suite. En un mot, le liège offre une stratification remar- 



280 



PU. WAW TIEGIIEM. 



quable. A un certain âge, les assises de cellules subéreuses 
à parois minces portent, vers la face externe, une étroite 
bande lignifiée sur les faces latérales et transverses ; elles 
ressemblent alors à l'endoderme (fig. 14, m). Le phelloderme 
se réduit à une ou deux assises de cellules un peu collen- 
chymateuses. Ce périderme péricyclique exfolie bientôt 
l'écorce, y compris l'endoderme, et la tige, de carrée qu'elle 
était au début, devient cylindrique. 

La structure est la même, mais avec une lignification 
moins forte, parfois très faible ou même nulle, des cadres 
de l'endoderme, des cellules carrées du liège, et des fibres 
du bois, dans les Penœa myrtoides, ovata, Cneorum et acuti- 
folia. Cette dernière espèce se dislingue des autres par 
l'existence, dans l'écorce et dans la moelle, de cellules 
scléreuses isodiamétriques, à paroi très épaisse, formée de 
fines couches concentriques très marquées, mais assez faible- 
ment lignifiée. Ces cellules scléreuses sont tantôt isolées, 
tantôt groupées soit côte à côte, soit en série longitudinale. 

Cette structure de la tige des Penœa se conserve aussi, 
sans changement notable, dans les Stylapterus (S, fruticulo- 
sus), Sarcocolia (S. facetta, formosa, squamosa), Glischrocolla 
[G. Lessertiana) et Brachysiphon (B. speciosus, imbricatus, 
acutus). Le Stylapterus et le Glischrocolla n'ont pas de cel- 
lules scléreuses. Le Sarcocolia squamosa et le Brachysiphon 
imbricatus ont des cellules scléreuses lignifiées dans l'écorce ; 
le Sarcocolia formosa, ainsi que les Brachysiphon speciosus 
et acutus, en ont dans l'écorce et dans la moelle ; le Sarco- 
colia fucata en possède à la fois dans l'écorce, dans la moelle 
et dans le liber. 

La tige des Endonema [E. retzioides, Thunbergiï) a aussi 
la même structure, avec des cellules scléreuses à la fois 
dans l'écorce, dans la moelle et dans le liber. Mais, en outre, 
à chaque angle de la tige carrée, l'écorce contient ici une 
petite méristèle formée de quelques vaisseaux étroits et de 
quelques tubes criblés, entourés par quelques fibres à paroi 
épaisse et peu lignifiée. A chaque nœud, ces méristèles cor- 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



281 



ticales passent dans les deux feuilles, où elles accompagnent 
de chaque côté la méristèle médiane. 

2. — STRUCTURE DE LA FEUILLE. 

Les feuilles des Pénéacées sont, comme on sait, opposées, 
coriaces, entières et penninerves. Dans les Penœa, Sarco- 
colla, etc., elles ne prennent à la tige qu'une seule méristèle, 
courbée en arc dans le pétiole, autour de laquelle l'endo- 
derme, nettement différencié, ne porte pourtant pas de 
cadres lignifiés. Le péridesme, dépourvu de fibres dans sa 
région inférieure, renferme des tubes criblés dans sa région 
supérieure, et ces tubes criblés se continuent dans la méri- 
stèle médiane du limbe. Dans les Endonema, outre la méri- 
stèle médiane, chaque feuille prend à la tige les deux petites 
méristèles corticales voisines. 

Le limbe du Penœa mucronala a un épiderme ordinaire, 
sans gélifîcation, avec stomates localisés sur la face infé- 
rieure (fig. 15). Son écorce, palissadique en haut, lacuneuse 
avec tendance palissadique en bas, renferme çà et là des 
cellules à mâcles sphériques situées les unes sous l'épiderme, 
les autres dans la couche moyenne. Elle contient, en outre, 
de nombreuses sclérites filiformes, çà et là ramifiées. De la 
couche lacuneuse moyenne, qui est leur lieu d'origine, elles 
ondulent en tous sens et se dirigent, en traversant l'assise 
palissadique, vers les deux épidermes, au-dessous desquels 
elles rampent ensuite plus ou moins longuement. 

Il y en a de deux sortes. Les unes, plus nombreuses, à 
membrane fortement et uniformément épaissie, notablement 
lignifiée, sont plus longues, plus rameuses et rampent aussi 
plus loin sous les épidermes, où elles s'entre-croisent en 
tous sens (fig. 14, s). Les autres, moins nombreuses, ont une 
membrane moins épaisse, finement annelée ou spiralée, et 
sans aucune lignification (fig. 14, a). A partir de la couche 
moyenne, où elles sont souvent en contact avec les premiè- 
res, où elles se mettent aussi çà et là en rapport avec le bois 



282 



PH. \AN TIEGHEM. 



du faisceau libéroligneux des mérislèles, elles traversent 
perpendiculairement l'assise palissadique vers le haut, la cou- 
che lacuneuse vers le bas. Parvenues à l'épiderme, elles s'y 
arrêtent soit brusquement, soit en s'y aplatissant en forme 
de pied, ou bien elles y rampent quelque temps, mais tou- 
jours beaucoup moins que les sclérites delà première sorte. 

Peut-être pourrait-on considérer l'ensemble de ces sclé- 
rites annelées et spiralées, malgré l'absence de lignification 
de leur membrane, comme un système de vaisseaux corti- 
caux, formant un tissu d'irrigation comparable à celui des 
Podocarpus et des Cycas, comparable aussi à celui des Cans- 
jera et des autres Opiliacées dont il a été question plus 
haut (p. 253). 

La feuille des Penœa ovata, myrtoides, Cneorum et acuti- 
folia a la même structure, avec cette différence que les sclé- 
rites à membrane épaisse et lisse y demeurent sans lignifi- 
cation, tout aussi bien que les sclérites à membrane mince, 
annelée ou spiralée. Les P. Cneorum et acutifolia ont aussi 
des stomates sur la face supérieure. 

La feuille des Sarcocolla (S. fucata, sguamosa, formosa) a 
des stomates sur les deux faces. Son écorce, palissadique en 
haut et en bas, renferme de très nombreuses sclérites à mem- 
brane épaisse et lisse, sans lignification, et aussi, mais en 
bien moindre nombre, des sclérites à membrane mince, 
annelée ou spiralée. En outre, dans les S. fucata et squa- 
mosa, Fécorce renferme çà et là, dans sa couche moyenne, 
une cellule courte, isodiamétrique, à paroi très épaissie, 
formée de couches concentriques et lignifiée. Plusieurs de 
ces cellules scléreuses sont situées au-dessus et au-dessous 
de la méristèle médiane. 

La feuille des Brachysiphon [B. imbricalus, specwsus, 
acutus) a aussi son écorce palissadique sur les deux faces, 
traversée en tous sens par de très nombreuses sclérites à 
membrane épaisse et lisse, quelquefois faiblement lignifiées 
(B. imbricatus). Mais ici je n'ai pas réussi à observer de 
sclérites à membrane mince, annelée ou spiralée. On y 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



283 



trouve aussi çà et là, notamment dans les B. imbricatus et 
speciosus, quelques cellules scléreuses isolées, à membrane 
très épaisse et lignifiée, semblables à celles de la tige de ces 
mêmes plantes. 

Dans la feuille du Stylapterus fruticulosus, Fépiderme a 
aussi des stomates sur les deux faces et l'écorce est égalemenl 
palissadique en haut et en bas. On y trouve de nombreuses 
sclérites à membrane mince, finement annelée ouspiralée; 
à partir de la zone moyenne, elles se dirigent perpendiculai- 
rement à travers la couche palissadique jusqu'à l'un et 
l'autre épiderme, sous lequel elles rampent quelque peu. 
Mais on n'y observe pas trace de ces sclérites à membrane 
épaisse et lisse, qui abondent dans toutes les espèces pré- 
cédentes. 

La feuille du Glischrocolla Lessertiana n'a de stomates que 
sur la face inférieure et son écorce, palissadique en haut, 
est lacuneuse au milieu et en bas. Elle ne renferme aussi 
que des sclérites à membrane anuelée ou spiralée. Mais ces 
sclérites ne cheminent que dans la zone inférieure lacuneuse 
de l'écorce, où elles se ramifient çà et là, en se rendant à 
l'épiderme inférieur, sous lequel elles rampent. La couche 
palissadique en est entièrement dépourvue. De plus, leur 
membrane, faiblement lignifiée, est plus épaisse et ses spires 
ou anneaux sont aussi plus gros que dans les espèces pré- 
cédentes. 

Enfin, la feuille des Endonema (E. Thunbergii, relzioides) 
a aussi ses stomates localisés sur la face inférieure et son 
écorce palissadique en haut seulement, lacuneuse en bas. 
Outre des cellules à mâcles sphériques, comme dans toutes 
les espèces précédentes, cette écorce renferme de nom- 
breuses sclérites à membrane relativement mince, finement 
annelée ou spiralée, sans lignification, çà et là ramifiées et 
dirigeant leurs extrémités perpendiculairement vers les deux 
épidermes, qu'elles viennent finalement toucher et sous les- 
quels elles s'aplatissent en forme de T. De plus, YE. Thun- 
bergii contient dans la zone moyenne de l'écorce d'assez 



284 



PII. VAM TIEGHE1Î. 



nombreuses selérites irrégulièrement étoilées, à membrane 
très épaissie, formée de fines couches concentriques, ponc- 
tuée et fortement lignifiée. Dirigées en tous sens, les branches 
de ces selérites, qui ne sont pas très longues, demeurent 
dans la couche moyenne, ou s'enfoncent çà et là quelque peu 
dans la couche palissadique, mais sans jamais ai teindre les 
épidermes. VE. retzioides a aussi de ces selérites étoilées, 
confinées dans la zone corticale moyenne, mais la membrane 
en est plus mince, lisse et sans lignification. 

En résumé, les trois genres Pensea, Sarcocolla et Endo- 
nema ont dans l'écorce de leurs feuilles deux sortes de selé- 
rites : les unes, à membrane très épaisse, ordinairement 
homogène, quelquefois lignifiée ; les autres à membrane 
peu épaissie, annelée ou spiralée, presque toujours sans li- 
gnification. Les selérites de la première sorte sont filiformes 
et rampent sous les épidermes dans les deux premiers 
genres ; elles sont étoilées et confinées dans la zone corticale 
moyenne chez le troisième. Les Brachysiphon n ont que des 
selérites de la première sorte. Les Stylapterus et Glischro- 
colla, au contraire, n'ont que des selérites de la seconde 
sorte, répandues dans toute l'épaisseur de l'écorce chez le 
premier genre, localisées dans la couche inférieure chez le 
second. 

3, — STRUCTURE DE LA FLEUR. 

D'après Ad. de Jussieu, Endlicher, A. de Candolle, Ben- 
tiiam et Hooker, la fleur des Pénéacées se compose de quatre 
sépales concrescents en un calice gamosépale quadrilobé, de 
quatre étamines alternisépales, à filets concrescents avec le 
tube du calice, et de quatre carpelles épisépales, clos et 
concrescents en un ovaire quadriloculaire supère, dont 
chaque loge contient dans son angle interne, en placentation 
axile, soit deux ovules anatropes insérés à la base et dressés, 
Penœa, Sarcocolla, Brachysiphon, Stylapterus), soit quatre 
ovules anatropes insérés vers le milieu, deux ascendants et 



SUR LES THYMÉLÉACÊES ET LES PÉNÉ ÂGÉES. 



285 



deux pendants (Glischrocolla, Endonema). Le fruit est une 
capsule loculicide. Cette structure de la fleur a été figurée 
notamment par Ad. de Jussieu (loc. cit., pl. 1, 2 et 3, fîg. D). 

D'après M. Bâillon, au contraire, la fleur des Pénéacées 
aurait une conformation très différente et, pour ne parler 
ici que du pistil, l'ovaire aurait une structure très singulière 
et unique dans le règne végétal (I). Il se composerait, en 
effet, de quatre carpelles allernisépales ouverts, munis 
chacun d'une côte médiane saillante en forme de fausse 
cloison incomplète et portant à leur base, de chaque côté 
de la côte, ordinairement un ovule anatrope ascendant. De 
plus, ces quatre carpelles seraient indépendants l'un de 
l'autre; leurs bords se toucheraient simplement en préflo- 
raison valvaire, sans contracter jamais aucune adhérence, 
à quelque âge que ce soit. Aussi, à la maturité du fruit, 
n'auraient-ils pas à s'ouvrir, mais seulement à s'écarter pour 
laisser échapper les graines. Une pareille conformation du 
pistil, si elle était réelle, assurerait cerlainement aux Pénéa- 
cées une place tout à fait à part chez les Phanérogames. 

Mais il n'en est rien. Une série de coupes transversales, 
pratiquées de la base au sommet dans un ovaire de Penœa 
mucronata, de Sarcocolla facetta ou <ï Endonema retzioides, 
montre, en effet: 1° que l'ovaire est divisé dans sa région 
inférieure en quatre loges par quatre cloisons complètes, 
munies chacune d'un faisceau libéroligneux, qui se rejoignent 
au centre en un massif quadrangulaire de nature essentiel- 
lement collenchymateuse; 2° que chaque loge est séparée de 
l'extérieur par une couche de parenchyme continu, muni 
d'un faisceau libéroligneux médian, sans aucune fente ; 
3° enfin que les deux ovules dressés qu'elle renferme d'or- 
dinaire sont insérés dans l'angle interne sur le massif qui ré- 
sulte de la confluence des cloisons, un sur chacun des bords 
concrescents du carpelle, tirant son faisceau libéroligneux 
du faisceau septal correspondant. Ce qui reste vrai, c'est 

(1) Bâillon, Adcmsonia, XI, p. 227, 1876, et Histoire des plantes, VI, p. 94, 
fig. 60, et p. 97, 1877. 



286 



PH. Vim VIEGHEM. 



seulement que, dans la région supérieure de l'ovaire, les 
quatre cloisons ne se rejoignent plus au centre, circon- 
stance très fréquente, comme on sait, dans les ovaires pluri- 
loculaires; c'est surtout que la fente longitudinale qui ouvre 
chaque loge en son milieu, en séparant en deux moitiés le 
faisceau libéroligneux médian, est ici très précoce. 

Le pistil des Pénéacées a donc bien la conformation nor- 
male que lui ont assignée tous les botanistes ei non la struc- 
ture singulière que lui a prêtée M. Bâillon. Il est formé de 
carpelles épisépales clos et concrescents, avec ovules en 
placentation axile et déhiscence loculicide, et non pas de 
carpelles alternisépales ouverts et libres, avec ovules en pla- 
centation pariétale et sans déhiscence. 

Avant de tirer maintenant de l'étude de la tige, de la 
feuille et de la fleur des Pénéacées les conclusions qu'elle 
comporte, il est nécessaire de jeter d'abord un coup d'œil 
sur le genre Geissoloma. 

4. — SUR le genre GEISSOLOMA. 

Le Geissoloma marginatum est, comme les Pénéacées, un 
arbuste à feuilles opposées, originaire du Cap, et cette simi- 
litude de port l'a fait tout d'abord classer dans cette famille. 

Sa tige a un épiderme à très épaisse cuticule, muni çà et là 
de poils simples et unicellulaires. L'écorce a desmâcles sphé- 
riques et son assise interne n'est différenciée que par la forme 
un peu plus aplatie de ses cellules et par les cloisons radiales 
qui les redivisent plus tard. Le péricycle se compose de 
paquets de fibres assez aplatis, de bonne heure réunis en une 
couche dure continue par la sclérose des cellules intermé- 
diaires. Les fibres sont peu ou point lignifiées ; les cellules 
scléreuses interposées le sont souvent davantage, mais elles 
peuvent aussi ne l'être que très peu. Le liber, primaire ou 
secondaire, forme une couche peu épaisse composée de tubes 
criblés étroits et de cellules de parenchyme, dont plusieurs 



SUR LES THYMÉLÉ ÂGÉES ET LES PÉNÉAGÉES. 287 



renferment des prismes d'oxalate de chaux ; il est entière- 
ment dépourvu de fibres; les rayons qui le traversent sclé- 
rifîent tardivement certaines de leurs cellules. Le bois est 
normal, avec fibres peu lignifiées et rayons unisériés ou bi- 
sériés. La moelle est entièrement dépourvue de tubes criblés 
dans sa zone périphérique et renferme çà et là des mâcles 
sphériques dans sa région centrale. 

Le périderme prend naissance dans l'exoderme. Son liège 
est formé de cellules plates, toutes semblables et sans ligni- 
fication. Son phelloderme se réduit à une assise. 

La feuille prend à la tige trois méristèles, dont les deux 
latérales s'échappent de la stèle un peu au-dessous du nœud 
et accomplissent dansl'écorce le reste du trajet. 

L'épiderme du limbe n'a de stomates qu'à la face inférieure 
et gélifie fortement la face interne de ses cellules sur les 
deux faces. L'écorce, palissadique en haut, lacuneuse en 
bas, contient çà et là une mâcle sphérique, mais est entière- 
ment dépourvue de sclérites. Dans chaque méristèle, le péri- 
desme est formé en haut et en bas de fibres très épaissies, 
mais peu au point lignifiées ; il reste parenchymateux sur 
les flancs. 

En résumé, la structure de la tige et de la feuille du 
Geissoloma, notamment par l'endoderme peu différencié, le 
péri cycle scléreux, l'absence de tubes criblés périmédullai- 
res, l'origine exodermique du périderme, la nature homogène 
du liège et l'absence de sclérites dans l'écorce foliaire, diffère 
profondément de celle des Pénéacées. Ici encore, la mor- 
phologie interne vient appuyer l'opinion des botanistes qui, 
en se fondant sur l'organisation de la fleur, qui a huit éta- 
mines, et de la graine, qui est pourvue d'un albumen,, ont 
exclu le Geissoloma de la famille des Pénéacées. 

Parmi ces botanistes, les uns, comme Sonder et A. de 
Candolle, on fait du Geissoloma le type d'une famille spé- 
ciale, placée à côté des Pénéacées. Cette étroite affinité avec 
les Pénéacées n'est nullement confirmée parla structure du 
corps végétatif, ainsi qu'on vient de le voir. Les autres, avec 



288 



PII. VAN TIEGHEM. 



M. Bâillon, ont introduit ce genre, comme tribu distincte, à 
côté desBuxées, dans la famille des Célastracées (1), opinion 
à laquelle MM. Bentham et Hooker ont refusé de souscrire (2). 

Le Geissoicma n'offrant, dans la structure de la tige et de 
la feuille, rien de bien caractéristique, et les Célastracées 
étant dans le même cas, on ne peut pas s'attendre à ce que 
la morphologie interne fournisse des arguments décisifs pour 
ou contre l'introduction de ce genre dans cette famille. Tout 
ce qu'on peut dire, c'est que, s'il diffère des Evonymus par 
son péricycle fibreux et des Celastrus par l'union des arcs 
fibreux péricycliques en une couche scléreuse continue, il 
s'écarte bien plus encore des Buxus, dont il a le port, par 
le péricycle fibreux et par l'absence des quatre méristèles 
corticales qui caractérisent, comme on sait, la tige de ces 
plantes. 

L'étude de la structure ne permet donc pas, pour le mo- 
ment, de fixer avec certitude la place à attribuer au Geis- 
soloma. 

5. — CONCLUSIONS RELATIVES A LA DÉLIMITATION DES GENRES, 
A LEUR GROUPEMENT EN TRIBUS, A LA CONSTITUTION ET AUX 
AFFINITÉS DE LA FAMILLE. 

Le genre Geissoloma étant de la sorte et définitivement 
exclu de la famille, les Pénéacées se réduisent-elles aux 
trois genres qu'y reconnaissent M. Bâillon et MM. Bentham 
et Hooker, ou bien faut-il en admettre davantage : quatre 
avec Endlicher, cinq avec Ad. de Jussieu, six avec A. de 
Candolle? L'étude de la structure permet, ici comme pour 
les Thyméléacées, de décider cette question. 

Genres méconnus à rétablir. — Nous avons vu, en effet, 
que si la structure de la tige est assez uniforme pour ne pas 
distinguer les genres, à l'exception d'un seul [Endonema), 

(\) Bâillon, Adansonia, XI, p. 281, 1876, et Histoire des plantes, VI, p. 19, 
et p. 49, 1877. 

(2) Bentham et Hooker, Gênera, III, p. 203, 1880. 



SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



289 



il n'en est pas de même de la structure de la feuille, qui 
varie davantage. Les trois genres : Penœa, Sarcocolla et 
Endonema, reconnus par tous les botanistes, ont dans l'écorce 
de leur feuille des sclérites de deux sortes et Ton sait com- 
ment les Endonema diffèrent des deux autres sous ce rapport. 
Là n'est pas l'intérêt. 

Il est dans ce fait que les Brachy siphon diffèrent des Sar- 
cocolla, non pas seulement par la brièveté du tube calicinal 
qui leur a valu leur nom, mais encore par l'absence dans 
l'écorce foliaire de ces sclérites annelées ou spiralées qu'on 
y rencontre dans tous les autres genres. Le genre Brachy- 
siphon, créé par Ad. de Jussieu, admis par Endlicher et par 
A. de Candolle, puis supprimé parles auteurs qui ont suivi, 
doit donc être rétabli. 

Il est encore dans ce fait que les Stylapterus se distinguent 
des Penœa, non pas seulement par cette absence d'ailes au 
style qui a servi à les nommer, mais encore par l'absence 
dans l'écorce foliaire de ces sclérites à paroi très épaisse et 
lisse qui y existent dans tous les genres précédents. Créé par 
Ad. de Jussieu, admis par A. de Candolle, mais rejeté déjà 
par Endlicher, puis par tous les botanistes qui ont suivi, le 
genre Stylapterus doit donc être restauré. 

Il est enfin dans ce fait que le Glischrocolla diffère des 
Sarcocolla, non pas seulement par l'existence de quatre 
ovules au lieu de deux dans chaque loge de l'ovaire, mais 
encore par l'absence dans l'écorce foliaire de sclérites à 
membrane lisse. Distingué par A. de Candolle, mais non 
admis jusqu'à présent, le genre Glischrocolla doit donc être 
définitivement reconnu. 

Par cette triple restitution, la famille des Pénéacées se 
trouve donc aujourd'hui composée de six genres, c'est-à-dire 
telle que l'a admise A. de Candolle. 

Groupement des genres en deux tribus. — Ce botaniste a 
groupé ces six genres en deux tribus, savoir : les Pénéées, 
avec quatre genres [Penœa, Stylapterus, Sarcocolla, Bra- 

ANN. SC. NAT. BOT. XVII, 19 



290 



PU. VAN TIEGHE1I. 



chy siphon) où les loges de l'ovaire sont biovulées, et les En- 
donémées, avec deux genres [Endonema, Glischrocolla) où 
elles sont quadriovulées. 

La structure de la tige nous conduit aussi à les répartir 
en deux tribus, savoir : les Pénéées, qui n'ont pas de méris- 
tèles corticales, et les Endonémées, qui ont quatre m éri s té- 
lés corticales. Mais nos deux tribus ne coïncident pas avec 
celles d'A. de Candolle. En effet, nos Pénéées comprennent 
cinq genres (Pensea, Sareocolla, Brachy siphon. Siylapterus, 
Glischrocolla), et nos Endonémées un seul [Endonema). Cela 
vient de ce que la structure laisse le Glischrocolla dans là 
même tribu que les Sareocolla, dont il a d'ailleurs aussi le 
port, au lieu de le placer dans la même tribu que les Endo- 
nema, dont il a les loges quadriovulées. On voit par là 
combien la réunion générique du Glischrocolla avec les 
Endonema opérée par M. Bâillon est contraire aux affinités 
réelles de ces plantes. 

Classification anatomique de la famille. — Dans chaque 
tribu, les genres seront ensuite caractérisés d'après la 
structure de la feuille, comme il a été dit plus haut. Le 
tableau suivant résume la classification anatomique de la 
famille des Pénéacées : 

/ / de / Pas de cellules scléreuses Penœa. 

sansméris- deux j 

tèles corLi-1 sortes. ( Des cellules sciéreuses Sareocolla. 

cales. PÉ-* ... , • , 

I , /lisses Brachy siphon. 

1 NEEEb. — i d'une t 

Ti£e ; Feuilles à/ seu ] e ' annelées / en haut et en bas Stylapterus. 

sclérites. . [ S01 t e j ou 

{ spiralées ( en bas seulement.. . . Glischrocolla. 

ù quatre méristèles corticales. Endonémées. — Feuilles 
à sclérites de deux sortes Endonema. 

Affinités de la famille des Pénéacées. — Si les modifica- 
tions de la structure de la tige permettent, comme on vient 
de le voir, de grouper les genres en deux tribus, les carac- 
tères généraux de cette structure conduisent à préciser 



SUR LES THY3S.ÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 



291 



mieux qu'il n'a été fait jusqu'ici les affini tés de la famille tout 
entière. 

Tout d'abord, on remarque que. par la différenciation 
profonde de l'endoderme, l'absence de fibres dans le péri- 
cycle et dans le liber, l'origine péri cyclique du péridermeet 
la structure alternante du liège, les Pénéacées diffèrent pro- 
fondément des Tbyméléacées. Eiles leur ressemblent, il est 
vrai, par l'existence de tubes criblés à la périphérie de la 
moelle. Mais ce caractère commun, qui avait paru, lorsque 
M. Solereder l'a signalé en 1885, corroborer d'une façon 
décisive l'affinité présumée de ces deux familles, me paraît 
aujourd'hui perdre de sa valeur, au regard de l'ensemble si 
différent du reste de la structure. Il y a donc lieu de recher- 
cher, indépendamment des Tbyméléacées, dont les affinités 
ont élé fixées plus haut (p. 275), la place qu'il convient 
d'attribuer à la famille des Pénéacées dans la classe des 
Dicotylédones. 

La présence de tubes criblés à la périphérie de la moelle, 
l'absence de fibres au péricycle et dans le liber, la profonde 
différenciation de l'endoderme, l'origine péricyclique du 
périderme, enfin la structure alternante du liège : tous ces 
caractères rappellent les Mélastomacées. Et la ressemblance 
devient plus grande encore si l'on remarque que, chez les 
Mélastomacées aussi, certains genres ont dans leur tige des 
méristèles corticales, dont d'autres genres sont dépourvus. 
C'est donc, à notre avis, parmi les Dialypétales, à côté des 
Mélastomacées, que la famille des Pénéacées doit prendre 
place d'après sa structure. 

Les caractères tirés de la morphologie externe ne contre- 
disent pas cette conclusion. Les Pénéacées ont les feuilles 
opposées et. la tige carrée, comme les Mélastomacées. Elles 
ont les verticilles floraux externes concrescents, avec un 
pistil libre, comme beaucoup de Mélastomacées. Eiles r/oht 
qu'un verticille d'étamines, comme certaines Mélastomu- 
cées [Sonerila, etc.). Elles ont les loges de l'ovaire épisépalc, 
comme chez presque toutes les Mélastomacées, et contenai t 



292 



PII. VAN TIEGIIE1I. 



d'ordinaire deux ovules analropes ascendants, comme chez 
quelques-unes d'entre elles (Mouriria, Axinandra, etc.). 
Elles ont pour fruit une capsule loculicide, comme beaucoup 
de Mélastomacées, et la graine y est dépourvue d'albumen, 
comme dans toutes ces plantes. 

D'autre part, l'absence totale de corolle et la conforma- 
tion ordinaire des étamines sont des différences qui empê- 
chent d'incorporer les Pénéacées aux Mélastomacées et en 
font à côté une famille spéciale. 

Par la structure normale du bois, c'est à la tribu des Mé- 
lastomées, que la famille des Pénéacées se rattache le plus 
intimement. Les Pénéées, qui n'ont ni faisceaux cribrovas- 
culaires dans la moelle, ni méristèles corticales, se relient 
aux Mélastomées de la sous-tribu des Adesmes, en particu- 
lier aux Sonerila, etc. Les Endonémées, qui n'ont pas de 
faisceaux cribrovasculaires dans la moelle, mais possèdent 
des méristèles corticales, se relient aux Mélastomées de la 
sous-tribu des Dermodesmes, notamment aux Axinandrées, 
qui sont aussi de l'ancien monde et qui ont aussi dans chaque 
loge de l'ovaire deux ovules anatropes dressés. 

Pour terminer, remarquons que si les Thyméléacées doi- 
vent être placées parmi les Dialypétales inférovariées à côté 
des Combrétacées, comme il a été dit plus haut (p. 275), te 
si les Pénéacées doivent prendre rang dans le même groupe 
à côté des Mélastomacées, comme on vient de le voir, ces 
deux familles se retrouvent, en définitive, assez rapprochées 
l'une de l'autre pour que la nouvelle disposition qu'on leur 
donne ne trouble pas sensiblement les habitudes tradition- 
nelles des botanistes descripteurs. 



EXPLICATION DES FIGURES DE LA PLANCHE IX. 



Fig. i. — Portion de coupe transversale de la périphérie de la tige du 

Daphne Mezereum, montrant la formation du périderme dans l'épidémie. 

Les poils scléreux p n'y prennent aucune part. I, liège ; ph, phelloderme 

formé d'une seule assise; e, exoderme. 
Fig. 2. — Portion de coupe transversale de la périphérie de la tige du Thy- 

melœa ellipiica, montrant la formation du périderme dans l'exoderme. 

L'assise externe du liège l porte des cadres lignifiés, ep, épiderme ; 

e', deuxième assise de l'écorce; ph, phelloderme. 
Fig. 3. — Porlion de coupe transversale du cylindre central de la tige du 

Drapetes muscosa. e, endoderme à cadres lignifiés; p, péricycle avec tibres 

isolées; l, liber sans fibres; b, bois; m, moelle parenchymateuse, sans 

tubes criblés à sa périphérie. 
Fig. 4. — Coupe transversale d'un îlot de parenchyme muni de tubes criblés 

dans le bois secondaire du Lophostoma calophylloides. Outre les tubes 

criblés, l'îlot contient des tibres non lignifiées f. 
Fig. 5. — Coupe transversale d'un îlot de parenchyme muni de tubes criblés 

dans le bois secondaire du Linostoma decandrium. Outre les tubes criblés, 

l'îlot renferme des cellules à cristaux prismatiques c. Il est traversé par 

un rayon r. 

Fig. 6. — Portion d'une coupe transversale de la région supérieure du limbe 
foliaire du Daphne alpina, montrant la gélifîcation de la face interne de 
beaucoup de cellules épidermiques g; a, cellule ordinaire, non gélifiée; 
p, assise palissadique. 

Fig. 7. — Portion d'une coupe transversale de la région supérieure du limbe 
foliaire de VArthrosolen sowalensis, montrant, entre deux stomates, s et s', 
la forte gélilication de la face interne des cellules épidermiques g. Dans 
l'épaisseur de la membrane, il subsiste deux ou trois lamelles cellulosi- 
ques, simulant autant de cloisons, p, assise palissadique interrompue sous 
les stomates en /. 

Fig. 8. — Section transversale du limbe foliaire du Dicranolepis Bentha- 
miana, montrant la disposition perpendiculaire des prismes c d'oxalate 
de chaux; e, épiderme; p, assise palissadique; /, couche lacuneuse. Cette 
disposition est la même clans les Aquilaria, etc. 

Fig. 9. — Section transversale du limbe foliaire du Lophostoma calophyl- 
loides, montrant les sclérites filiformes et rameuses, dirigées en tous sens 
et rampant sous les épidémies; p, assise palissadique; /, couche lacu- 
neuse. L'épiderme supérieur e a quelques cellules gélifiées g ; l'épidémie 
inférieur e' a des cryptes stomatifères c en forme de bouteille; s, stomate. 

Fig. 10. — Coupe transversale de la région supérieure du limbe foliaire des 



294 



VU. VA\ TIEttlIEH. 



Gonystylus Miquelianus, montrant la structure différenciée de l'épiderme, 
dont toutes les cellules sont cylindro-coniques : a, cellules ordinaires, 
à membrane mince, non gélifiée et non lignifiée; 6, cellules à membrane 
gélifiée, sans changement de forme; c, cellules à membrane gélifiée, avec 
gonflement en forme de ballon; d, cellules à membrane épaissie, lignifiée 
et ponctuée, p, assise palissadique à cellules très étroites ; t, cellules tabu- 
laires de la seconde assise corticale. 

Fig. 11. — Portion d'une coupe transversale du limbe foliaire du Canjera 
timorensis, montrant un couple de cellules à cystolithes antipodes, disposé 
tangentiellement et appartenant à la troisième assi e corticale. Le car- 
bonate de chaux y forme des lames rhombiques imbriquées. La lame 
mitoyenne et les deux pieds très courts sont lignifiés. 

Fig. 12. — Portion d'une coupe transversale de cette même famille mon- 
trant cinq cellules à cystolithes antipodes disposées en rosette dans la 
profondeur de l'écorce; e, épideime inférieur; s, stomate. 

Fig. 13. — Portion d'une coupe transversale de cette même famille, 
montrant : en bas, une cellule à cystolithes c, appartenant à une paire 
disposée longitudinalement; en haut, un fascicule v de vaisseaux corti- 
caux, réticulés et ponctués, formant le tissu d'irrigation. 

Fig. 14. — Portion d'une section transversale de la tige du Penœa muer 6- 
nata, montrant la formation péricyclique du périderme. e, endoderme, 
à faces latérales lignifiées ; la lignification commence par deux cadres 
étroits situés l'un vers l'extérieur, l'autre vers l'intérieur, comme en e' ; 
d, cellules carrées, scléreuses et lignifiées du liège ; m, cellules allongées, 
à membrane mince et ondulée; elles portent vers l'extérieur un cadre 
étroit lignifié; ph, phelloderme ; /, liber. 

Fig. 15. — Section transversale du limbe foliaire du Penœa mucronata, 
montrant les deux sortes de sclérites filiformes, allant aux épidermes : 
s, sclérites à membrane épaisse et lisse, lignifiée; a, sclérites à mem- 
brane mince, spiralée ou annelée, sans lignification. 





Thym êléa c &e<f e t Pén ear é e& • 



SUR 

LA 

FEUILLE DES BU TOMÉ ES 

Par M. C. SAUVAGE AU. 



J'ai appelé récemment ouverture apicale (1) un orifice qui 
se produit normalement au sommet, ou tout près du sommet, 
des feuilles d'un certain nombre de genres appartenant à la 
famille des Potamogétonacées d'Ascherson, et qui a pour 
effet de faire communiquer le système vasculaire avec le 
milieu ambiant. Je résume brièvement ce qui se rapporte à 
ce sujet. 

La nervure médiane des feuilles de Zostera présente un, 
parfois deux vaisseaux, dans son état très jeune, pour ainsi 
dire dans sa période embryonnaire. Ce vaisseau est bientôt 
remplacé par une large lacune qui se continue jusqu'au 
sommet de la feuille, où elle aboutit en s'élargissant, après 
avoir reçu les nervures latérales. Une desquamation hâtive 
du sommet de la feuille permet la communication de la 
nervure avec l'extérieur. Le vaisseau embryonnaire du 
début n'est point remplacé par d'autres vaisseaux de for- 
mation ultérieure ; la circulation de l'eau est donc essentiel- 
lement lacunaire. Il en est de même dans le genre voisin 
Phyllospadix. 

(1) C. Sauvageau, Observations sur la structure des feuilles des plantes aqua- 
tiques (Journal de botanique, 1890), et Sur les feuilles de quelques Monocotylé- 
doncs aquatiques (Annales des sciences naturelles, 1891). 



296 



C. SAUVAGEAU. 



Les Potamogeton à feuilles submergées ne tardent pas non 
plus à remplacer les vaisseaux des nervures foliaires par 
une large lacune, qui entoure des fragments plus ou moins 
longs de vaisseaux. Ceux-ci ne sont pas les restes de vais- 
seaux autrefois plus nombreux et en partie résorbés, mais 
de vaisseaux isolés dans un tube plus large qu'au début. 
Cependant, au voisinage de l'ouverture apicale, les vais- 
seaux persistent et sont même parfois assez abondants. Mais 
ici encore, les éléments non différenciés dès le début dans 
le sens ligneux, ne changent point de nature; aucun d'eux 
ne vient remplacer les vaisseaux déchirés et dissociés par 
l'accroissement en longueur et en largeur. 

Toutefois, parmi ces espèces, les Potamogeton lucens et 
P. plantagineus font exception ; ils se comportent comme 
les espèces à feuilles nageantes. Chez les feuilles pétiolées 
de ce groupe, l'état des nervures, qui précédemment était 
définitif, n'est ici que transitoire. En effet, à un certain 
moment du développement, des cellules voisines de la lacune 
vasculaire, restées jusque-là parenchymateuses, perdent leur 
contenu protoplasmique, se transforment en vaisseaux réti- 
culés ou spiroréticulés, à lumière plus large, à épaississe- 
ments lignifiés plus serrés que ceux de première formation. 
Un certain nombre d'entre eux disparaissent, il est vrai r 
dans la suite, mais quoi qu'il en soit, ils viennent grossir le 
nombre des vaisseaux qui aboutissent à l'ouverture apicale, 
et, à partir du moment où ils sont formés, la circulation 
de l'eau est non seulement lacunaire, mais vasculaire. Il y a 
là deux sortes de bois primaire, l'un de première formation, 
l'autre de deuxième formation. 

L'ouverture apicale est toujours le résultat de la dispari- 
tion d'un certain nombre de cellules épidermiques ; elle est 
constamment béante, mais parfois quelque peu obturée par 
un dépôt calcaire. Lorsque des stomates existent à la face 
inférieure des feuilles, ils ne sont jamais l'origine de l'ou- 
verture apicale, car ils font toujours défaut là où elle prend 
naissance. Sur les feuilles très jeunes, l'épiderme est intact; 



SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 



297 



les vaisseaux, abondants en ce point, arrivent jusqu'à son 
contact, soit en continuant leur course jusqu'au sommet de 
la feuille si l'ouverture est terminale, soit en se recourbant 
vers le bas si l'ouverture est sur la face inférieure. 

L'ouverture apicale, unique pour une même feuille, ne 
doit donc pas être confondue avec les stomates aquifères. 
Les feuilles submergées de certains Potamogeton possèdent 
parfois des stomates, mais ceux-ci fonctionnent comme sto- 
mates aérifères et non comme stomates aquifères. 

Toutes les espèces des genres précédemment cités sont 
pourvues de cette ouverture. Sa constance et la précocité de 
son développement permettent de supposer que son rôle 
est de quelque importance (1) ; elle n'est cependant pas in- 
dispensable, car elle manque chez des plantes vivant dans 
des conditions identiques [Ruppia, Cymodocea, Posidonia). 
Chez celles-ci, les vaisseaux détruits ou endommagés ne sont 
ni remplacés ni suppléés par des vaisseaux de seconde for- 
mation. 

La constatation d'une ouverture apicale chez Y Hydrocleis 
nymphoides, non signalée jusqu'ici, m'a entraîné à étudier 
l'anatomie de la feuille des six espèces qui, d'après M. Mi- 
cheli (2) et M. Buchenau (3), consiituent la petite famille des 
Butomées. Par suite d'une erreur de L.-C. Richard (4), les 
genres Limnocharis et Hydrocteis ayant donné lieu à une 
synonymie compliquée, et l'espèce qui m'a servi de type en 
particulier, cultivée aujourd'hui clans tous les jardins bota- 
niques, ayant reçu différents noms, je veux rappeler rapide- 
ment l'origine de cette synonymie. 

(1) D'après M. Strasburger, l'existence de l'ouverture apicale est probable- 
ment liée à des phénomènes particuliers de la nutrition des jeunes feuilles 
(Ueber den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen. 
Iéna, 1891, p. 932). . 

(2) M. Micheli, Alismacese, Butomaceœ, Juncagineœ, in Suites au Prodrome 
de de Candolle, vol. III, 1881. 

(3) F. Buchenau, Beitrdge zut Kenntniss der Butomaceen. Alismaceen und 
Juncagineen (Englefs Botanische Jakrbûcher, 1881-82). Je ne connais ce tra- 
vail que par les analyses du Botan. Centralblatt et du Botanischer Jahresbericht. 

(4) L.-C. Richard, Proposition d'une nouvelle famille de plantes, les Butomées,. 
(Mém. du Muséum d'hist. nat., t. I, 1815). 



298 



C. SAUVACIEAU. 



Humboldt et Bonpland ont créé en 1808 le genre Limno- 
charis pour YAlisma flavmn de Linné, qu'ils ont appelé 
Limn. emarginata. Sept ans plus tard, Richard, en établis- 
sant la famille des Butomées, changea ce nom en celui de 
Limn. Plumier i souvent adopté depuis, et sous lequel il est 
désigné en parlicuher dans le Botanical Magazine et dans le 
Flora hrasiliensis. Enfin M. Buehenau (1), respectant le 
droit de priorité, en a fait le Limn. /lava. 

Dans le même travail, L.-C. Richard désignait une autre 
plante de l'Amérique tropicale, le Stratiotes nymphoides de 
Humboldt et Bonpland, sous le nom nouveau de Limnocharis 
Humboldtii. En même temps, il créait le genre Hydrocleis 
pour une nouvelle plante brésilienne Hydr. Commersoni et 
d'après un exemplaire unique de l'herbier de J ussieu. D'après 
Richard, la différence entre les deux genres Limnocharis et 
Hydrocleis consistait en ce que le premier possédait environ 
20 étamines parfaites entourées de staminodes, et 6-20 car- 
pelles (L. Humboldtii 6-7, L. Plumieri 15-20), tandis que le 
second était dépourvu de staminodes et avait 8 carpelles. 

Mais on a reconnu depuis que les deux espèces de Richard, 
Limn. Humboldtii et Hydr. Commersoni, dont les dessins 
ont d'ailleurs la plus grande ressemblance (2), sont une seule 
et même espèce. La seconde correspondait à une description 
fautive, l'auteur n'ayant pas vu, sur un exemplaire d'her- 
bier, les staminodes qu'elle devait posséder. Les deux termes 
devenaient donc synonymes. Toutefois, le caractère des sta- 
minodes étant écarté, si la présence de carpelles, nombreux 
d'une part, peu nombreux d'autre part constitue un carac- 
tère génér ique, les deux espèces L. flava et L. Humboldtii 
doivent appartenir à deux genres différents. La première 
conservait son nom de genre, et la seconde devenait pour 
Endlicher Hydrocleis Humboldtii, tandis que Parlatore en 

(1) F. Buchenau, Index criticus Butomacearum, Alismacearum Juncagina- 
cearumque hucusque descriptarum (Abhandl. des naturwiss. Vereines zu Bre- 
men, 18(58). 

(2) L.-C. Richard, loc. cit., pl. 18 et 19. 



SUR LA FEUILLE DES BU TOMÉ ES. 



299 



faisait le type d'un genre nouveau Vespuccia Humboldtïi. 
M. Buchenau, revenant au nom qui avait droit de priorité, 
l'appelle Hydrocleis nymphoides. On connaît, depuis la publi- 
cation du Flora brasiliensis , deux autres plantes voisines de 
celle-ci: Hydr. Martii avec 4-5 carpelles et Hydr. parviflora 
avec 2-3 carpelles. 

Cette variation du nombre des carpelles a conduit 
M. Micheli à placer les Irois espèces d' Hydrocleis dans le 
genre Limnocharis qui en conlient ainsi quatre. M. Buche- 
nàu, au contraire, comme Seubert dans le Flora brasi- 
liensis, admet un Limnocharis et trois Hydrocleis (1). Les ca- 
ractères organograpbiques ont été seuls invoqués pour éta- 
blir ces groupements, mais les caractères anatomiques de la 
feuille correspondant mieux à la séparation des deux genres 
qu'à leur réunion, je les considérerai ici comme distincts, 
et je suivrai les désignalions employées par M. Bucbenau. 

J'ai étudié sur de nombreux exemplaires le Butomus um- 
bellaius et Y H ydrocleis nymphoides. Les autres espèces sont 
plus difficiles à se procurer surtout en état favorable. J'ai 
reçu une feuille de Limnocharis /lava, var. minor (Spruce, 
Plantae aequatoriales n° 6452) et deux feuilles de Tenago- 
charis latifolia (Heudelot, Sénégambie) du Muséum de Paris; 
deux feuilles de celte dernière espèce (Steudner n° 687, 
Arasclikal) de l'Herbier de Berlin par M. Urban ; une feuille 
à' Hydrocleis parviflora et deux feuilles à' H ydrocleis Martii 
(de Joazeiro, Brésil) provenant de l'Herbier de Martius par 
MM. Radlkofer et Solereder cle Munich. Je remercie vive- 
ment mes correspondants de leur obligeance. 

1. Hydrocleis nymphoides (Humb. et Bonpl.), Buchen. 

Les feuilles, engainantes à la base, sont plus ou moins 
longuement pétiolées. Le pétiole des feuilles aériennes est 
raide, dressé, souvent plus court ; les diapbragmes qui cloi- 
sonnent les lacunes aérifères du parenchyme sont facilement 

(1) Le Limnocharis a en outre les stigmates sessiles, les Hydrocleis, les 
stigmates portés par un style. 



300 



C. SAUVAGEAU. 



visibles extérieurement, sous forme de disques transversaux 
minces, plus sombres, assez régulièrement disposés. 

Le limbe, cordiforme, coriace, présente deux petites 
oreilles à sa base ; pendant tout le jeune âge, chaque moitié 
du limbe est enroulée parallèlement à la nervure médiane, 
à la manière de beaucoup de plantes aquatiques à large 
limbe. Le parenchyme lacuneux du pétiole, entraînant la 
nervure médiane, se continue sur la face inférieure du limbe 
en formant un coussinet épais, très semblable à celui de 
Y Hydrocharis. De chaque côté de la nervure médiane sont 
trois nervures latérales arquées, se détachanten même temps 
et convergentes à l'extrémité du limbe (1). Vu par sa face infé- 
rieure, le bord terminal du limbe est intact, mais, un peu 
au-dessous du bord, au point où les nervures convergent^ 
est une petite dépression circulaire, atteignant parfois jusqu'à 
un millimètre de diamètre et qui est Y ouverture apicale (2). 

La gaine correspondant simplement au pétiole élargi, 
nous considérerons successivement le pétiole et le limbe. 

Pétiole. — Le pétiole, de section arrondie à sa base, pré- 
sente une nervure médiane, noyée dans un tissu lacuneux 
qui occupe toute la section jusqu'à la parlie périphérique 
constituée par 2-3 assises de parenchyme sous-épidermique. 
Dans celles-ci sont inclus un grand nombre de canaux 
sécréteurs et d'étroits faisceaux libéroligneux, dont deux 
plus importants sont les nervures latérales. 

Considérons d'abord la nervure médiane. 

Sur une feuille jeune, dont le pétiole atteint 2 centimètres 
environ, et dont le limbe, à peu près d'égale longueur, est 
encore complètement enroulé, la nervure médiane (fig. 1) 
présente, à la base du pétiole, une grande lacune allongée 

(1) Chez celte espèce et chez les suivantes, les nervures latérales sont, 
réunies à la nervure médiane, par de nombreuses nervures transversales, 
arquées, très fines. 

(2) M. Micheli a vu cette fossette et a soupçonné sa nature, probablement 
par analogie avec le Limnocharis [Lava quand il dit : a limbi... septemnervii, 
costa média inflata, aerifera, 3 paribus lateralibus a basi divergentibus, ad 
apicem in porum (?) coalitis, nervis secundariis » (loc. cit., p. 91). 



SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 



301 



raclialement, qui renferme quelques sections de vaisseaux, 
et limitée par des cellules allongées remplies de protoplasme 
et à parois minces. Les tubes criblés (7, t), très nettement 
différenciés, tran- 
chent bien sur les 
coupes par leur 
contenu aqueux, 
par opposition aux 
cellules annexes 
remplies de pro- 
toplasme ; leur 
section, habituel- 
lement pentago- 
nale ou hexago- 
nale , les fait 
d'ailleurs facile- 
ment reconnaître. 
La nervure est 
entourée par deux 




assises de grande: 



cellules 



Fig. 1.— Hydr. jiymphoides. — Section transversale de 
la nervure médiane, menée à la base d'un pétiole 
jeune ; le bois de seconde formation n'est pas encore 
ébauché. Les canaux sécréteurs, dans cette figure et 
dans les suivantes, sont indiqués par un pointillé; 
t, t, tubes criblés (gross. 120). 



oppo- 



sées, formées par le dédoublement d'une assise primitive, et 
dont l'interne représente l'endoderme non différencié. 

Sur une section longitudinale, on voit généralement, à ce 
stade, des fragments épars de quelques vaisseaux annelés ou 
spiralés, parfois aussi un ou deux vaisseaux spiralés, moins 
endommagés, mais à tours de spires irrégulièrement étirés. 
Bientôt, il n'en restera plus que des débris, car la hauteur 
des cellules qui constituent la paroi de la lacune est encore 
faible comparée à ce qu'elle deviendra (1). 

(1) On sait depuis Caspary (Ueber die Gefàssbùndel der Pflanzen; Monats- 
herichte der Akad. der Wissensch. zu Berlin, 1862, p. 448) que YHydr. nym- 
phoides, comme certaines autres Monocotylédones, ne possède de vaisseaux 
ouverts que dans sa racine, les autres parties du corps de la plante ayant 
uniquement des vaisseaux fermés. Caspary n'a pas vu les vaisseaux annelés 
cités ici, et les considère comme faisant défaut. D'ailleurs, au point de vue 
de la fonction à remplir, tout se passe comme s'il y avait des vaisseaux 
ouverts, puisque ia lacune vasculaire est continue. 



302 



Cette structure, à la base du pétiole, persiste jusqu'à ce 
que celui-ci ait atteint plusieurs centimètres de longueur. 

A peine les vaisseaux sont-ils formés que l'assise paren- 
chymateuse qui les entoure s'élargit et les isole ainsi dans 
une lacune. J'ai étudié un certain nombre de feuilles irès 
jeunes, dont le pétiole n'avait que 3-5 millimètres de lon- 
gueur; chez toules, les cellules parenchymateuses étaient 
gorgées de protoplasme, les tubes libériens à peine différen- 
ciés; le faisceau ligneux, au contraire, avait déjà atteint son 
maximum de développement. Il se composait de dix à vingt 
vaisseaux très étroits, très bien lignifiés, et à paroi épaisse 
relativement à leur diamètre. Quant à la lacune, elle est déjà 
dessinée ; les vaisseaux, primitivement serrés les uns contre 
les autres en un faisceau compact, sont dissociés çà et là, 
isolés ou en paquets; par les vides entre les vaisseaux, la 
lacune commence à fonctionner comme conduit aquifère. 

On sait, d'après les travaux de M. Trécul (1), que les pre- 
miers vaisseaux se montrent de très bonne heure dans les 
feuilles; mais ii est remarquable que ces vaisseaux atteignent 
ici tout le développement dont ils sont capables, à un 
moment où la feuille n'a pas encore acquis la cinquantième 
ou même la centième partie du sien. A peine formés, ces 
vaisseaux disparaissent, tiraillés et déchirés; ils sont détruits 
dès qu'ils commencent à fonctionner. Ils ne semblent 
guère utiles que par le vide qu'ils laissent à leur place; 
obligés de disparaître Irop tôt pour remplir le rôle auquel ils 
devraient être appelés, ils sont, pour ainsi dire, une sorte 
de souvenir dans la vie de la plante, et la dénomination d'or- 
ganes ataviques leur convient parfaitement. 

Il est d'ailleurs facile de constater, quel que soit l'âge de 
la feuille considérée, que cette lacune vasculaire contient de 
Teau, et M. Devaux commet évidemment une erreur quand, 
opposant la structure des plantes aquatiques à celle des 
plantes terrestres, il dit à propos des vaisseaux : « Ici, au 

(I) Trécul, Recherches sur l'ordre d'apparition des premiers vaisseaux dans 
les organes aériens (Ann. se. nat. bot., 6 e série, l. XII, J88i). 



SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 



303 



contraire, ils sont comme atrophiés, très peu nombreux, 
parfois même détruits de bonne heure, et remplacés par des 
espaces pleins d'air » (1). Déjà, en 1877, de Bary (2) considé- 
rait comme un fait probablement général que la lacune vas- 
culaire conduit de l'eau. Depuis, M. Westermaier (3) a 
vérifié le fait, et M. H. Schenck (4) le menlionne également. 

De même que chez les feuilles nageantes du Potamogeton, 
c'est seulement pendant peu de temps que la lacune vascu- 
laire de YHydrocleîs nymphoides sert seule à la conduction 
directe de l'eau. Bientôt apparaissent des vaisseaux nou- 
veaux, que j'ai appelés précédemment vaisseaux de seconde 
formation, qui l'aident dans cette fonclion et même, dans une 
partie du limbe, se substituent presque entièrement à elle. 

Dans le pétiole, celte transformalion se produit d'abord 
par le haul. Ainsi, dans la portion supérieure du pétiole de 
2 centimètres ci lé précédemment, les éléments qui devien- 
dront les vaisseaux de seconde formation sont déjà parfaite- 
ment indiqués : ils se distinguent de leurs voisins par leur 
section plus arrondie, leur contenu protoplasmique nul ou 
peu abondant, mais la nature de leurs parois n'est pas encore 
modifiée. Ces éléments sont disposés à peu près suivant un 
arc situé entre le tissu libérien et l'assise qui entoure la 
lacune vasculaire. 

Cet état se continue jusqu'à ce que le pétiole ait atteint 
quelques centimètres. Mais sur un pétiole adulte, et alors 
sur toute sa longueur, il n'en est plus de même. Les cellules 
précédemment indiquées ont nettement épaissi et lignifié 
leurs parois, et se sont transformées en beaux vaisseaux réti- 
culés ou spiroréticulés, beaucoup plus larges que les vais- 

(1) H. Devciux, Du mécanisme des échanges yazeux chez les plantes aquatiques 
submergées, p. 48 [Ann. se. nat. bot., 7 e série, t. IX, 4 889). 

(2) De Bary, Vergleichende Anatomie clcr Vegetationsurgane, p. 340. 

(3) We'stermaier, Untersuchungen ûber die Bedeutung todter Rôhren und 
lebender Zellen fur die Wasserbeivegung in der Pflanze (Sitzungsb. der Akad. 
der Wissensch. zu Berlin, t. XLVIII, 1884). 

(4) H. Schenck, VergleicJiende Anatomie der suhmersen Gcwdchse, p. 30 
(Bibliotheca botanica. Cassel, 188G). 



304 



C. SAUVAGE AU. 



seaux de première formation et à ornements plus serrés 
(fîg. 2). La majeure partie de ces vaisseaux persiste, et reste 
le plus souvent indépendante de la lacune vasculaire; par- 
fois cependant, et 
cela plutôt vers le 
haut du pétiole , 
une ou quelques 
cellules de l'assise 
entourant lalacune 
peuvent aussi se 
transformer en 
vaisseau, et faire 
saillie dans sa ca- 
vité Celle-ci de- 
vient alors plus 
irrégulière ; en 
coupe longitudi- 
nale , elle montre 
encore les débris 
des vaisseaux de 
première forma- 
tion ; elle est limi- 
tée par de longues 

Fig.'2. — Hydr. nymphoides. — Section transversale de cellules à paioi 

la nervure médiane passant par la base du pétiole transverse oblique, 
d'une feuille adulte ; le bois de la seconde formation ~ , « 'Il 
esi bien développé ; t, tubes criblés (gross. 120). ^ uï * tes îeuilles 

bien développées, 

la portion périphérique du faisceau, correspondant proba- 
blement au péridesme, a légèrement épaissi ses cellules 
sur une portion ou sur la totalité de son parcours, mais 
le plus souvent sans les lignifier. 

Sur le pourtour des assises parenchymateuses qui entou- 
rent la nervure, viennent s'appuyer (fi g. 1 et 2) six à huit 
murs rayonnants d'une seule épaisseur de cellules, formant 
par leurs anastomoses entre eux un parenchyme à larges 
canaux aérifères, segmentés par des diaphragmes transver- 




SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 



305 



saux perforés ; en arrivant à la couche sous-épidermique, ces 
murs, au nombre d'une vingtaine, s'étalent légèrement 
(fig. 3). On compte généralement un petit faisceau libéro- 
ligneux au point où aboutit chacun de ces murs ; mais fré- 
quemment, ils sont plus nombreux que les murs; leur nom- 
bre varie, d'ailleurs, suivant la longueur du pétiole; ceux 
qui représentent les deux nervures latérales sont plus impor- 



Fig. 3. — Hydr. nymphoides. — Portion du pourtour d'une coupe transversale- 
menée dans un pétiole adulte (gross. 80). 

tants que les autres, et présentent, comme la nervure mé- 
diane, du bois de deux formations successives. 

Le pétiole de Y Hydrocleis nymphoides est parcouru par un 
très grand nombre de canaux sécréteurs. Schleiden a donné, 
dans ses Grundzûge (1), un bon dessin représentant l'un de 
ces canaux ramifiés ; il spécifie qu'ils se présentent comme 
des canaux intercellulaires sans membrane propre, mais 
entourés par deux séries de cellules plus étroites et plus lon- 
gues que celles du parenchyme, et il les oppose aux lalicifères 
des Euphorbes qui ont une membrane visible. Il les cite 

(1) J. Schleiden, Grundziige der wissenschaftlkhen Botanik, l re partie; la 
figure 63 est reproduite deux fois avec la même légende, p. 266 et 333, sans 
qu'il y soit fait autrement allusion dans le texle. L'édition que je cite ici est 
la= troisième. Leipzig, 1849. 

ANN. SG. NAT. BOT. XVII, 20 



306 



d'ailleurs uniquement au point de vue de la circulation du 
latex, sans donner d'indications sur leur répartition dans le 
tissu de la feuille. L'auteur anonyme de 1846 les a étudiés de 
nouveau (1), et les a comparés avec raison à ceux de 
YAIisma Plantago. 

M. Van Tieghem (2) a comparé leur distribution dans le 
pétiole à celle de la tige dont il a donné une description 
détaillée, et quinze ans après, M llc Leblois (3), revenant sur 
ce sujet, n'a guère fait que paraphraser ce que M. Van 
Tieghem avait fait connaître. Enfin, M. Jadin (4) a confirmé 
les mêmes résultats. Aucun de ces derniers auteurs n'a parlé 
des anastomoses des canaux sécréteurs signalées dans la 
figure de Schleiden ; elles y sont cependant fréquentes, et 
d'autant plus intéressantes, qu'on n'en a pas vu de sembla- 
bles chez un grand nombre de plantes. M. Micheli (5) les 
indique dans les Hydrocleis et Limnocharis comme formant 
un double réseau parallèle à l'épiderme des faces supérieure 
et inférieure du limbe, et les compare à ceux des Aîis- 
macées. 

Sur un pétiole adulte, on constate, comme l'a dit M. Van 
Tieghem, la présence d'un canal sécréteur à la base de 
chacun des murs unisériés rayonnants qui partent du paren- 
chyme, entourant la nervure médiane; mais, à ce moment, 
les assises du parenchyme étant souvent multipliées et deve- 
nues quelque peu irrégulières, il est impossible de savoir aux 
dépens de laquelle les canaux se sont formés. Pour assister 
à leur formation, il faut étudier un pétiole très jeune, de 
quelques millimètres de longueur seulement. On constate 

(1) Von einem Ungenannter, Die Milchsaftge fasse, ihr Ursprung und ihre 
Entwicklung (Botanische Zeitung, 1846, p. 867 et fig. 21). 

(2) Pli. Van Tieghem, Mémoire (premier) sur les canaux sécréteurs des 
plantes [Ann. se. nat. bot., 5 e sér., t. XVI, 1872. p. 183). 

(3) A. Leblois, Recherches sur V origine et le développement des canaux sécré- 
teurs et des poches sécrétrices (Ann. se. nat. bot., 7 e sér., t. VI, 1887, p. 305, 
fig. 69-71). 

(4) F. Jadin, Les organes sécréteurs des végétaux et la matière médicale, 
Montpellier, 1888, p. 26. 

(5) M. Micheli {loc. cit., p. 13 et 19). 



SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES 



307 



alors que la nervure est entourée de deux assises de cellules 
exactement opposées, dont l'interne représente l'endoderme; 
or. c'est toujours aux dépens de l'externe que les canaux 
prennent naissance, parles cloisonnements successifs et non 
simultanés de la cellule sur laquelle s'appuie le mur. 

Aux points de jonction des murs entre eux existent aussi 
parfois, mais d'une façon irrégulière, des canaux sécréteurs 
non signalés par les auteurs précédents. Ils sont rares, ou 
même le plus souvent absents, vers le milieu du pétiole; on 
peut en trouver quelques-uns au sommet, mais il sont fré- 
quents dans la base engainante. Ils ne sont jamais au contact 
direct de la chambre aérifère. 

Enfin, ils sont abondants dans le parenchyme périphérique 
où leur nombre, sur une coupe transversale, varie de qua- 
rante à soixante, suivant l'individu et le point considérés. 
Souvent au nombre de deux, entre deux faisceaux corticaux 
voisins, ils sont aussi fréquemment disposés suivant les trois 
angles d'un triangle dans lequel le faisceau est inscrit. D'ail- 
leurs, leurs anastomoses fréquentes entraînent naturellement 
l'irrégularité de leur distribution fi°\ 3 . 

Ces anastomoses peuvent se faire, pour les canaux corti- 
caux, à tous les niveaux; elles sont cependant plus générales 
au niveau des diaphragmes. Elles se font alors dans tous les 
sens : les canaux accompagnent les vaisseaux ou circulent 
pour leur propre compte; bien souvent, deux canaux, pouf 
se réunir, loin de suivre le chemin le plus court, fonl un 
détour, traversant ou contournant un diaphragme. On 
constate alors facilement, comme l'a figuré Schleiden. que 
les cellules qui circonscrivent le canal sont longues et 
('droites, à parois contigûës ondulées: elles sont pourvues 
d'un noyau allongé, moins souvent rapproché de la paroi 
interne que ne le croit M lle Leblois. L'apparition du réseau 
d'anastomose est précoce. Ainsi, sur les très jeunes feuilles, 
avant même que les cellules qui devront donner les canaux se 
soient cloisonnées, on reconnaît, dans les diaphragmes non 
encore perforés, les éléments aux dépens desquels il sera 



308 



C. «AUVACiEAi: 



formé, à leur noyau très volumineux, occupant presque toute 
la cellule. 

Limbe. — La différenciation du bois de deuxième forma- 
tion se fait plus tôt dans le limbe que dans le pétiole. Il y 
prend aussi une plus grande importance par rapport à l'es- 
pace occupé par la lacune vasculaire. 



Fig. 4. — Hydr. nymphoides. — Section transversale de la nervure médiane, prise 
à la base d'un limbe adulte (gross. 120). 

À la base du limbe d'une feuille adulte, quelques-unes des 
cellules qui bordent la lacune sont transformées! en larges 
vaisseaux et font une légère saillie à son intérieur (fig. 4). 
Au milieu du limbe, les vaisseaux de seconde formation sont 
également abondants et bien formés, mais la lacune a beau- 
coup diminué de volume ; elle n'est pas plus large que l'un 



SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 



309 



d'entre eux. Cette diminution s'accentue de plus en plus vers 
le sommet, jusqu'à ce qu'elle ne renferme plus qu'un ou 
deux vaisseaux de première formation qui ont persisté ; si 
même, on n'avait suivi ce rétrécissement progressif de la 
lacune on reconnaîtrait alors difficilement ce qui appartient 
à l'une et à l'autre 
sorte de bois. Les ner- 
vures latérales se 
comportent de même. 
Enfin, immédiatement 
au-dessous du point 
où les nervures se 
réunissent , il serait 
bien difficile de re- 
trouver dans les cel- 
lules à parois minces 
de la nervure mé- 
diane, celles qui ap- 
partiennent sûrement 

au liber ; les VaiS- Fig. 5. — Hydr. nymphoides. — Section transversale 
cpnnv trmîniirc hipn de la nervure médiane, menée près du sommet de 
beaux, luujuui b uiLli la feuillGj immédiatement au-dessous du point où 

Caractérisés SOnt é- se réunissent les nervures (gross. 200). 

troits et nombreux ; ils 

ont diminué de largeur, comme on le voit sur la figure 
5 dessiné à un plus fort grossissement que les précédentes. 

Les vaisseaux de la nervure médiane et des nervures 
latérales se réunissent un peu au-dessous du sommet en 
une masse vas cul aire relativement volumineuse, à élé- 
ments enchevêtrés, des bords latéraux de laquelle partent 
des rameaux aboutissant à l'ouverture apicale située un peu 
au-dessus (fig. 6) et qui, tout au moins dans l'état jeune, est 
occupée par un tissu spécial. 

Sur un limbe jeune, n'atteignant pas plus de deux à trois 
centimètres de longueur, on voit un léger affaissement de la 
face dorsale correspondant au point qui sera plus tard l'ou- 
verture apicale. En coupe transversale, l'épiderme y est 




C. SAUVAGE AU. 



formé de cellules un peu moins hautes qu'ailleurs, mais, en 
somme, celte différence est très faible. Au-dessous, et entail- 
lant plus ou moins l'assise sous-épidermique, est un tissu 
de quelques épaisseurs cle cellules, qui se distinguent facile- 
ment de leurs voisines, à leur contenu beaucoup moins dense, 
à leurs dimensions plus faibles, à leur section polygonale et 
à leurs parois minces sans méats. 

Ce tissu forme une sorte de disque en parlie sous-épider- 
mique ; il est situé un peu en avant de la masse vasculaire 
et c'est à droile et à gauche de ce disque que les rameaux 
vasculaires viennent aboutir. Je l'ai étudié avec soin, par de 
nombreuses coupes en séries, longitudinales et transversales, 
faites après inclusion dans la paraffine. 

Puis, la différenciation spéciale de ce tissu s'accenlue. 
Lorsque les cellules du parenchyme environnant sont encore 
gorgées de protoplasme, celles du disque ont presque perdu 
le leur, mais auparavant, elles ont pris de très légers orne- 
ments semblables à ceux des éléments vasculaires, mais très 
grêles, à peine indiqués, et jamais lignifiés. Il semble pro- 
bable, qu'à ce stade, une assez grande quantité d'eau peut 
affluer dans cette sorte de lissu vasiforme par les rameaux 
vasculaires latéraux avec lesquelsil est en continuité directe. 

Avant que le limbe soit déroulé, ce tissu est déjà en grande 
partie résorbé; son existence est donc tout à fait transitoire. 
Il ne disparaît pas seul ; les quelques cellules de l'assise 
sous-épidermique interrompue, qui çà et là le séparent de 
l'épiderme, disparaissentaussi ; puis les cellules de l'épiderme 
sont résorbées à leur tour, laissant seulement la cuticule qui, 
n'étant plus soutenue, s'affaisse et forme une petite fossette 
facile à voir à l'œil nu ou mieux à la loupe. Cependant, 
les parties périphériques de ce disque peuvent persister, 
même sur des feuilles adultes. Des coupes en série, sur une 
même feuille, peuvent alors renseigner sur les différents 
stades parcourus par la résorption. C'est ainsi qu'ont été 
obtenues les figures 6 et 7. 

Quant à la cuticule, je crois que dans le plus grand nombre 



SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 



311 



des cas elle persiste, et fermel'ouverture apicalequi est pour 
ainsi dire virtuelle. Mais on comprend que sur des coupes elle 
soil bien facile à déchirer. Pour l'étudier, je l'ai enlevée avec 
l'épiderme voisin, en coupe (angenlielle, sur un très grand 




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nombre de feuilles fraîches. Il est nécessaire pour cela, de 
se servir d'un rasoir bien affilé, puis de colorer la lame en- 
levée ; les meilleures coupes sont les plus minces, celles qui, 
au niveau de l'ouverture apicale, n'ont emporté que la cuti- 




"312 C. SAIT V AGE AU. 

cule sans toucher au parenchyme sous-jacent, car autre- 
ment, celui-ci peut donner lieu à des hésitations. 

Je crois que presque toujours, sauf dans les feuilles âgées, 
la cuticule reste intacte, non déchirée ; le liquide amené par 
les vaisseaux aboutit donc dans une poche sous-cuticulaire. 
Par sa position et sa nature, ce petit organe mérite cepen- 
dant le nom d'ouverture 
apicale. Comme point com- 
mun avec celle des Pola- 
mogeton, on peut ajouter 
qu'à son niveau, il ne se 
forme jamais de stomates, 
tandis qu'il peut s'en dé- 
velopper tout autour sur 
les feuilles aériennes ou non 
complètement nageantes. 
Quant aux stomates, ils ont 

Fig. 8. — Hydr. nymphoides. — Epiderme . p . 

et stomates de la feuille (gross. 200). la torme représentée sur la 

figure 8 ; ceux des espèces 
étudiées plus loin sont tout à fait comparables, et cons- 
truits sur le même type. 

A quoi correspond ce tissu particulier? De Bary a appelé 
épithème (1) le groupe de cellules, petites et délicates, qui 
est situé entre l'extrémité des paquets de vaisseaux qui se 
rendent aux stomates aquifèreset F épiderme environnant ces 
stomates aquifères. Ces cellules diffèrent de celles du paren- 
chyme voisin par leurs plus faibles dimensions, leur union 
presque sans méats et leur contenu incolore plus aqueux. 
L'épithème est alors parfaitement caractérisé. De Bary Fa 
retrouvé dans les émergences glanduleuses de certaines 
feuilles, mais parfois avec un si faible développement qu'il 
mérite à peine un nom particulier. 

La masse discoïde de cellules de Y Hydr. nymphoides se 
rapporte peut-être à l'épithème de de Bary, mais elle 



(i) De Bary, Vergleichende Anatomie, p. 391 et suiv.; G. Haberlandt, Phy- 
siologische Pflanzenanatomie, 1884, p. 240. 



SUR LA. FEUILLE DUS BUTOMÉES. 



313 



en diffère cependant, par ses ornements, d'ailleurs très 
éphémères, et par sa disparition hâtive, tandis que l'épilhème 
des si ornâtes aquifères est persistant. De plus, comme je l'ai 
dit, Tépiderme qui la recouvre est toujours dépourvu de 
stomates. 

M. Vesque a donné le nom de réservoirs vasiformes (1) à 
des cellules qui servent à emmagasiner de l'eau, pour pour- 
voir aux dépenses de la plante lors des périodes de sécheresse, 
•et qui, alternativement, se vident et se remplissent d'eau selon 
l'abondance et la disette. « Ces éléments, dit-il, qui ne sont 
que des vaisseaux énormément élargis, occupent par groupes 
les extrémités libres des faisceaux dans le limbe delà feuille; 
ils sont ponctués comme les vaisseaux, et leurs parois restent 
en général assez minces quoiqu'elles soient lignifiées. Leur 
volume, extrêmementvariable, peut aller jusqu'à occuper une 
grande partie de l'épaisseur totale du mésophylle » [loc. cit. 
p. 38). Cet auteur les a recherchés chez diverses plantes dans 
ses monographies anatomiques (2), et les considère comme 
un caractère aidant à la détermination. Il a pu ensuite mieux 
préciser leur nature et leur distribution, et la dernière défi- 
nition quil en ait donné à ma connaissance est la suivante: 
« Les réservoirs vasiformes sont des cellules empruntées au 
■parenchyme, isolées ou plus rarement unies en tissu, à pa- 
rois lignifiées et ponctuées, réticulées ou spiralées. Ordinai- 
rement ces cellules sont groupées autour de l'extrémité libre 
des plus fines ramifications du système ligneux. Il est parfois 
difficile de les distinguer des trachéides dilatées et très 
courtes qu'on trouve au même endroit », (3). Devant servir à 
entretenir une provision d'eau, ils sont surtout abondants 
chez les espèces xérophiles, et par exagération, ils peu- 

(1) J. Vesque, L'espèce végétale considérée au point de vue de l'Anatomie 
comparée, p. 36 (Ann. se. nat. bot., 6 e sér., t. XIII, 1882). 

(2) J. Vesque, Essai d'une monographie anatomique et descriptive de la tribu 
des Capparées (Ibidem). Contribution à Vhistologie systématique de la famille 
des Cary ophy limées (Ibidem, t. XV, 1883). 

(3) J. Vesque, La botanique systématique et descriptive de l'avenir (Feuille 
des jeunes naturalistes, n° 236, 1890, p. 144). 



314 



C. SAUVAGE AU. 



vent atteindre des dimensions considérables chez les es- 
pèces désertiques. Ces conditions ne sont évidemment 
guère comparables à celles de Y Hydrocleis nymphoides ; toute- 
fois, on peut dire que le tissu de l'ouverture apicale de celte 
plante tient à la fois, par sa nature, sa structure et sa posi- 
tion, de l'épilhème et des réservoirs vasiformes. 

Il semble évident qu'au'niveau de l'ouverture apicale, est 
un point de moindre résistance, où la transpiration doit être 
plus active, mais je n'ai jamais vu l'eau s'y déposer en gout- 
telettes. J'ai conservé un pied YHydrocleis pendant plus de 
deux mois, disposé de telle sorte que les racines et la souche 
seules plongeaient dans l'eau tandis que les feuilles s'étalaient 
dans l'air chaud et relativement sec d'une serre. Les feuilles 
adultes n'ont pas tardé à se dessécher et à périr, des feuilles 
jeunes se sont développées, vigoureuses, mais de taille de 
plus en plus faible. Je n'ai jamais constaté la filtration di- 
recte de l'eau à travers la cuticule. 

La nervure médiane, sur une notable portion de son par- 
cours, est entourée d'un tissu Jacuneux qui est le prolonge- 
ment de celui du pétiole. Sous l'épiderme supérieur, le tissu 
en palissade comprend une assise sous-épidermique à grandes 
cellules assez régulières, et au-dessous, une assise à cellules 
plus courtes et moins régulièrement distribuées. Les cel- 
lules de ces assises, particulièrement dans la seconde moitié 
du limbe, loin d'être en conlact sur toute l'étendue de leurs 
parois contigués, laissent entre elles de nombreux interstices 
aérifères (fïg. 6 et 7) qui, vus de face, particulièrement sur 
les préparations colorées, donnent l'impression de larges 
ponctuations. 

2. Hydrocleis Martii Seubert. 

Les feuilles ressemblent, dans leur forme générale, à celles 
de YHydr. nymphoides ; le pétiole est plus grêle et plus dé- 
licat ; le limbe possède également deux oreilles à sa base, 
mais il est beaucoup plus mince ; il est parcouru par quatre 
nervures latérales de chaque côté qui se réunissent au som- 



SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 



315 



met en une masse vasculaire assez volumineuse, un peu au- 
dessous du bord. 

Sur la face inférieure du limbe, le contour des cellules épi- 
dermiques est sinueux et irrégulier, sauf dans les régions 
correspondant aux nervures où les cellules sont plus allon- 
gées et plus régulières. Vers le sommet, les cellules sont 
plus petites et à contour polygonal. J'ai pu observer nette- 
ment que l'ouverture apicale est très semblable à celle de 
YHydr. nymphoides ; elle est recouverte simplement par une 
cuticule, et l'on voit par transparence, au-dessous, un grand 
nombre de vaisseaux. 

Sur la face supérieure, les ondulations des cellules épider- 
miques sont plus serrées ; les stomates, également répartis 
sur toute la surface, sont nombreux. Contrairement à l'es- 
pèce précédente, les réseaux laticifèi es se voient par trans- 
parence mieux sur la face supérieure que sur la face infé- 
rieure. 

J'ai étudié le pétiole au point de vue anatomique, seule- 
ment à son sommet ; il montre de grandes analogies avec 
celui de YHydr. nymphoides, mais les éléments sont plus ré- 
duits. La nervure médiane présente une grande lacune vas- 
culaire et quelques vaisseaux de seconde formation ; elle est 
entourée de deux assises de parenchyme à grandes cellules, 
sur lesquelles s'appuient six à huit murs rayonnants, avec 
un canal sécréteur à la base de chacun. 11 n'y a pas de canaux 
sécréteurs dans les murs. 

La couche sous-épidermique est souvent réduite à une 
seule assise ; un petit faisceau libéroligneux y correspond à 
la plupart des murs, mais tous ces faisceaux sont égaux, et 
par conséquent il n'y a pas d'indication de deux nervures la- 
térales. Les canaux sécréteurs sont au nombre d'une quinzaine. 

Les vaisseaux de seconde formation sont plus développés 
dans la nervure médiane du limbe que dans celle du pétiole. 
Les canaux sécréteurs de la face supérieure du limbe, sont 
situés directement au-dessous de l'épidémie; ils sont donc 
formés aux dépens d'une cellule en palissade. 



316 



C. SAUVAGE AU. 



M. Micheli dit au sujet de cette espèce (loc. cit., p. 92) : 
« Planta speciei prsecedenti simillima et forte ejusdem varie- 
tas minor et depauperata ». Je crois que les deux espèces 
sont voisines mais bien distinctes. 

3. Hydrocleis parviflora Seubert. 

Les feuilles sont encore plus grêles et plus minces que celles 
de YHydr. Martii. Les trois nervures latérales de chaque cêté 
du limbe formentau sommetune large anastomose vasculaire 
ayant la plus grande ressemblance avec celle de l'espèce pré- 
cédente. Sur l'unique exemplaire que j'ai étudié, l'ouverture 
apicale était béante, mais, d'après les plissements cuticulai- 
res de son pourtour, je suis convaincu que, normalement, 
elle doit être close, et la cuticule entière. 

Tandis que les deux espèces précédentes ont toutes leurs 
feuilles semblables et pétiolées, celle-ci possède en plus des 
phyllodes extérieurs, qui ont été représentés par Seubert 
[Flora brasilietuis, vol. III, première partie, pl. 13, fig. 1). 

Les coupes que j'ai faites dans cette délicate espèce n'é- 
taient pas assez bien réussies pour que j'en donne une des- 
cription; toutefois, elles m'ont paru avoir une grande analogie 
avec celles de YHydr. Martii. 

4. Limnocharis flava (L.) Buchenau. 
(Limn. Plumieri L.-G. Richard.) 

La feuille que j'ai étudiée appartient à la variété minor 
(Micheli loc, cil. p. 90). Le limbe est étroit, décurrent, lan- 
céolé (1). Comme Richard l'a décrit et figuré, les nervures 
latérales (5 de chaque côté dans mon exemplaire) au lieu de 
se détacher brusquement et à peu près simultanément, comme 
dans les Hydrocleis pour courir parallèlement au bord, se 
détachent successivement de la nervure médiane, en faisant 
avec elle un angle très aigu, et la rejoignent au sommet. Le 
limbe se termine en une pointe arrondie, dont le bord est 

(\) Les feuilles du lype ont un limbe plus large, subcordiforme. 



SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 



317 



intact, mais, immédiatement au-dessous du bord, là où se 
réunissent les nervures, et visible seulement sur la face infé- 
rieure, est une ouverture transversale, assez large, béante. 

Richard, qui a donné une description détaillée de la plante 
ne parle point de cette ouverture apicale ; différents auteurs 
l'ont mentionnée plus tard. Sims dit à son sujet dans le 
Botanical Magazine (1) : « Leaves fiai, oval, quite entire, but 
somewhat undulate, obtuse, very smooth, fifteen-nerved : 
latéral nerves approximate, terminated at the point with a 
largish pore, secreting water ». Le Maout et Decaisne (2) 
disent également : « Le Limnocharis est remarquable par 
la structure de ses feuilles qui présentent à leur extrémilé 
un large pore, par lequel la plante semble se débarrasser du 
liquide surabondant qui gorge ses tissus », et dont ils com- 
parent le rôle à celui du Colocasia. M. Micheli (3) spécifie à 

propos des nervures « omnibus aliis a basi divergentibus, 

ad apicem convergentibus et ibidem in porum callosum coa- 
litis ». C'est la seule plante sur laquelle M. Micheli ait re- 
connu l'existence de l'ouverture apicale, et c'est probablement 
cetle constatation qui lui a fait soupçonner celle de YHydr. 
nymphoides. Bien que Parlatore ait eu l'occasion d'étudier 
des exemplaires vivants et de grande taille (4), il ne l'a point 
vue, ce qui peut sembler étonnant si elle laisse écouler 
autant d'eau que le disent Le Maout et Decaisne. 

L'épiderme de la face inférieure, à cellules polygonales et 
à parois rectilignes, possède de nombreux stomates, mais 
plus rares près du sommet. Le réseau laticifère est facilement 
visible par transparence. L'épiderme de la face supérieure 
est semblable à celui de la face inférieure, mais j'y ai observé 
des sortes de lignes de rupture, autour desquelles les cellules 
épidermiques sont déformées, plus allongées; il eût été né- 
cessaire, pour les étudier, d'examiner plusieurs exemplaires, 

(1) Curtis', Botanical Magazine, tab. 2525. 

(2) Le Maout et Decaisne, Traité général de Botanique, 2 e édit., 1876, p. 656. 

(3) Micheli, loc. cit., p. 90. 

(4) Parlatore, Note sur le Limnocharis emarginata {Bull. Soc. bot. fr., t. II, 
1855, p. 667). 



318 



C SAUVACiEAU. 



et je me contente cleles mentionner sans faire de suppositions 
sur leur nature. 

Suivant toute la longueur du pétiole, de section triangu- 
laire, la. nervure médiane occupe le milieu d'un arc de sept 
faisceaux libéroligueux , dont les deux marginaux appartien- 
nent à la couche périphérique. Chacun des cinq autres fais- 
ceaux à la structure de la nervure médiane de X Hydr. nym- 
phoides,mdˤ avec une lacune vasculaire beaucoupplus large. 
Sur la face dorsale, et dans le plan de la nervure médiane, est 
un faisceau analogue aux précédents. Arrivés dans le limbe, 
les différents faisceaux de cet arc se détachent successivement 
pour former les nervures latérales. 

De chacun des faisceaux, entourés de deux assises de paren- 
chyme, partent des murs rayonnants, avec un canal sécré- 
teur à leur base. Les murs qui se bifurquent ou se joignent 
avant d'arriver à la couche périphérique montrent toujours, 
et sur toute la longueur du pétiole, un canal sécréteur à leur 
point de rencontre. Les diaphragmes transversaux sont 
perforés exclusivement ou presque exclusivement aux points 
correspondant aux angles des cellules; les perforations sont 
triangulaires à angles arrondis. 

Dans la couche périphérique sous-épidermique, on trouve 
une douzaine de faisceaux libéroligueux, correspondant à des 
murs, et deux à trois fois plus de canaux sécréteurs. 

Le tissu du limbe est très dense ; il y a peu de différence 
entre le parenchyme spongieux et le parenchyme en palis-* 
sade ; les canaux sécréteurs, le plus souvent sous épidermi- 
ques, sont aussi abondants sur une face que sur l'autre. 

5. Tenagocharis latifolia (Don) Buchenau. 
(Butomopsis lanceolata Kunth.) 

Dans sa forme et sa structure, la feuille a la plus grande 
ressemblance avec celle que j'ai étudiée de Limn. flava. Le 
limbe, lancéolé, décurrent, se termine en un becobtus arrondi, 
avec une ouverture apicale transversale et béante, à laquelle 
aboutissent les nervures. 



SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 



319 



Les cellules épidermiques sont moins régulières et plus 
grandes, à parois plus courbes que celles du Limn. /lava; le 
réseau laticifère est bien visible par transparence, particuliè- 
rement sur la face inférieure. L'épiderme supérieur ne m'a 
pas montré les solutions de continuité de l'espèce précé- 
dente. 

Sur les sections transversales triangulaires du pétiole, les 
faisceaux sont également disposés en arc, en même nombre 
et avec la même structure que précédemment. Les canaux 
sécréteurs sont aussi répandus aux points de croisement des 
murs. Les diaphragmes transversaux, au lieu d'être perforés 
seulement aux angles des cellules, possèdent en outre régu- 
lièrement d'autres perforations ovales ou linéaires, transver- 
sales par rapport aux cloisons de séparation des cellules; le 
contour de la perforation est souvent épaissi. 

J'ai compté une trentaine de faisceaux périphériques, dont 
plusieurs sont accompagnés d'arcs épaissis et sclérifiés. Les 
canaux sécréteurs sont, proportionnellement au nombre des 
faisceaux, moins nombreux que dans l'espèce précédente. 
La structure du limbe est à peu près la même que celle du 
Limnocharis. 

Il y a donc plus de ressemblance entre le Limnocharis et 
le Tenagocharis qu'entre le Limnocharis et les Hydrocleis, 
et ceci plaide contre le rapprochement de ces deux derniers 
genres en un seul, récemment proposé par M. Micheli. 

6. Butomus umbellatus L. 

Les feuilles sont longues, dressées, de section triangulaire, 
largement engainantes, ne s'étalant jamais en limbe, mais 
toujours terminées en pointe aiguë. La gaîne ayant la même 
struclure que le pétiole, avec cette différence que les élé- 
ments constituant y sont plus nombreux, je considérerai 
seulement le pétiole ou phyllode. 

À sa base, la section du phyllode est un triangle presque 
équilatéral, l'un des côtés regardant l'axe ; plus haut, il s'a- 
platit progressivement en même temps qu'il se rétrécit. La 



320 



C. SAttVACiEAU. 



nervure médiane fait partie d'un arc de onze faisceaux, y com- 
pris les deux faisceaux marginaux des angles. Dans le plan per- 
pendiculaire à cet arc, passant parla nervure médiane, sont 
situés deux faisceaux du côté dorsal et un du côté ventral. 
La structure de chacun de ces faisceaux correspond à celle 

qui a élé dite 
précédemment. 
Vus en coupe 
longitudinale , 
les vaisseaux 
sont de même 
nature que ceux 
de YHydro- 
cleis, mais, sur 
de très jeunes 
feuilles, on re- 
connaît que les 
vaisseaux de 
première for- 
mation sont 
plus larges et 
moins nom- 
breux que dans 
cette plante. 
Le Batomus est 

t'ig. 9. — Butomus umbeUatus. — Coupe transversale de la aUSSl lin CX dil- 
uer v ure médiane, menée un peu au-dessus de la gaine pjg moins Sa- 
(gross. 200). . . 

tisfaisant pour 

l'étude des deux formations de bois, car celles-ci se succè- 
dent et se juxtaposent très rapidement. Sur la face ventrale 
et la face dorsale de chaque faisceau est un arc de cellules 
épaissies, parfois très bien lignifiées, d'autres fois peu ou point; 
souvent, l'épaississement est lignifié, tandis que la lamelle 
moyenne conserve sa nature chimique (fig. 9). 

Chaque faisceau est entouré d'une unique assise de grosses 
cellules parenchymateuses représentanti'endoderme ; l'assise 




SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 



321 



extérieure à l'endoderme, qui dans les espèces précédentes 
donnait naissance aux canaux sécréteurs, fait ici constam- 
ment défaut. Sur l'endoderme, s'appuient 6-10 murs rayon- 
nants, à peu près symétriquement disposés, qui se ramifient 
plus ou moins pour donner un parenchyme à larges et nom- 
breuses lacunes; les canaux sécréteurs font totalement défaut 
dans le parenchyme et aux points de jonction des murs; là 
où ils étaient presque constants chez le Tenagocharis e! le 
Limnocharis, ils sont remplacés par des paquets de cellules 
très étroites, spiralées, sur lesquelles on reviendra plus 
loin (1). 

Le parenchyme sous-épidermique, épais de 3-4 assises, 
renferme une soixantaine de faisceaux très réduits, corres- 
pondant chacun à peu près au point où un mur aboutit. Ils 
sont protégés sur leur face externe par un arc de cellules 
épaissies, plus ou moins lignifiées, mais à lamelle moyenne 
rarement transformée ; cet arc est particulièrement bien 
développé en dehors des faisceaux des angles ; il en résulte,, 
tout le long de la feuille, de très légères saillies entre lesquel- 
les sont situés les stomates. Ces faisceaux périphériques, sou- 
vent réduits àquelques cellules libériennes, possèdent parfois 
un ou deux vaisseaux; sur leur face interne, et presque tou- 
jours moins développé que le précédent, est un arc de cellu- 
les spiralées, parfois très bien lignifiées, et qui, quand elles 
ne sont pas déroulées, ressemblent à s'y méprendre à des 
vaisseaux. 

L'existence de ces cellules spiralées déroulables est un fait 
remarquable chez le Butomus. On se rend compte de leur 
abondance en déchirant doucement une feuille; les deux 
parties séparées restent reliées par un très grand nombre de 

(1) Ce travail a été fait d'après de nombreux exemplaires récoltés au 
printemps dans les jardins botaniques de Lyon et de Montpellier; je n'ai 
jamais rencontré ni canaux sécréteurs ni cellules sécrétrices. Toutefois, je 
dois dire que j'ai retrouvé sur des notes antérieures personnelles, prises 
d'après l'étude d'exemplaires du jardin botanique de Bordeaux, la mention 
de l'existence de cellules sécrétrices, à contenu brun, tannifère, dissémi- 
nées dans le parenchyme. 

ANN. SG. NAT. BOT. XVII, 21 



322 



C SAUVACïEAU. 



filaments extrêmement délicats, semblables aux trachées. Les 
plus facilement déroulables sont celles des points de jonction 
des murs et des petits faisceaux de la région périphérique; 
celles qui sont disposées en arc contre les gros faisceaux se 
déroulent souvent avec moins de facilité. Elles ne se dérou- 
lent d'ailleurs pas avec la même facilité ni aussi longuement 
sur tous les exemplaires. Il est remarquable qu'à l'inverse 
de celles-ci, les cellules épaissies qui recouvrent la partie 
libérienne des gros et des petits faisceaux, et qui, sur les 
coupes transversales, ont la plus grande ressemblance avec 
celles qui recouvrent ou même qui remplacent la partie 
ligueuse de ces mêmes faisceaux, ne sont ni déroulables, ni 
spiralés. 

Quand les filaments se déroulent, ils laissent parfois entre 
les cellules une mince cloison représentant la lamelle 
moyenne; d'autres fois, cette lamelle moyenne ne persiste 
pas, et il reste une cavité à la place des cellules dé- 
roulées. 

M. Chatin, qui a reconnu la présence de ces cellules 
spiralées, dit à leur sujet : « Je n'omettrai pas de dire que 
les feuilles du Butomus renferment, avec de larges trachées 
à lames spiralées simples, un grand nombre de fines tra- 
chées, dans lesquelles on compte deux à quatre lames, tantôt 
parallèles, tantôt courant en sens opposé. M. de Mirbel 
assure que les trachées du Butomus, une fois déroulées, ne 
reviennent plus sur elles-mêmes; il m'a paru que celte 
observation n'est applicable qu'à celles des trachées multi- 
ples dont les spirales se croisent (1). » Les trachées à lame 
spiralée simple sont des vaisseaux dont quelques-uns sont 
en effet déroulables. Mais certaines fibres spiralées sont 
également à ornement simple et j'avoue que parfois, particu- 
lièrement dans les petits faisceaux périphériques, il est fort 
difficile de dire, aussi bien sur les coupes transversales que 
longitudinales, si l'on a affaire à un vaisseau ou à une fibre 



(l) Ad. Chatin, Anatomie comparée des végétaux; Plantes aquatiques, p. 61. 



SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 



323 



spiralée. Le nombre des éléments spiralés varie dans ces 
cellules, de un à cinq ; ils sont toujours enroulés dans 
le même sens, jamais en sens inverse, comme le dit 
M. Chatin. 

Par la macération de Schultze, on reconnaît que ces 
cellules sont très longues, sont de vraies fibres; j'en ai me- 
suré ayant 6 millimètres. Elles se terminent en pointe aux 
extrémités; leur diamètre n'est pas toujours constant, car 
elles se moulent sur les cellules qui les entourent. Les cel- 
lules sclérifiées des arcs extra-libériens sont beaucoup plus 
courtes et uniformément épaissies. 

Bien que comparables au point de vue extérieur, les cellules 
spiralées du Butomus ne sont donc pas des poils internes 
comme dans les Crinum, ni des cellules de parenchyme qui 
diffèrent de leurs voisines en ce qu'elles s'allongent sans se 
cloisonner, comme dans les Nepenthes et les Salicornia (1). 
Je les considère comme prenant naissance par le procédé 
indiqué par M. Kny (2) pour les trachéides ou « vaisseaux 
courts », c'est-à-dire par résorption d'un certain nombre de 
cloisons transversales. 

Leur présence est d'autant plus remarquable dans la 
feuille qu'elles font défaut dans la racine et dans le rhi- 
zome; on en retrouve, mais moins abondamment, dans la 
florale. 

Elles ne jouent pas le rôle d'organes vasculaires au même 
titre que les vaisseaux; en faisant aspirer par des feuilles 
différentes couleurs d aniline en solution étendue dans l'eau 
(en particulier de la safranine et du violet d'Hofmann), j'ai 
vu que les vrais vaisseaux avaient seuls leur paroi teintée ; 
les fibres spiralées restaient intactes comme les cellules du 

(1) A. Trécul, De F existence de grandes cellules spiralées répandues dans le 
parenchyme des feuilles de certains Ciiniim (Ann. se. nat. bot., 6 e sér., t. XIII, 
1882, p. 200). — L. Mangin, Sur le développement des cellules spiralées (Ibidem, 
p. 208). — J. Duval-Jouve, Des Salicornia de l'Hérault (Bull. Soc. bot. France, 
1860, t. XV). 

(2) L. Kny, Eia Beitrag zur Entwickelungsgeschichtc der « Tracheiden ». 
(Ber. der deutsch. botan. Gesellschaft., t. IV, 1886, p. 267). 



C. SAUVACJEAU. 



parenchyme. Il paraît probable cependant qu'elles jouent 
non seulement le rôle d'éléments de soutien, mais aussi de 
réservoirs vasiformes (i ). 

De sa base vers son sommet, le phyllode s'aplatit, avec les 
variations dans le bois des nervures que nous avons décrites 
chez Y Hydrocleïs, mais elles sont beaucoup moins rapides. 
Les fibres spiralées, particulièrement celles des faisceaux 
périphériques et celles qui sont au point de rencontre des 
murs, ont une tendance à se dérouler plus accentuée qu'à la 
base, si bien qu'à un centimètre de l'extrémité, là où la feuille 
est mince, les coupes en sont obscurcies. D'ailleurs, ces 
faisceaux périphériques, qui en ce point ne sont guère plus 
que vingt à trente, ont augmenté le nombre des libres spiralées 
qui les accompagnent ; souvent même, la partie libérienne 
a disparu dans le faisceau, et l'on trouve alors le paquet de 
fibres spiralées directement au contact du paquet de fibres 
scléreuses. 

Plus près du sommet, les fibres scléreuses disparaissent 
à leur tour; les paquets de fibres spiralées, après avoir 
encore diminué de nombre, quittent la périphérie pour 
s'avancer vers le plan médian de la feuille ; les uns se fusion- 
nent entre eux, d'autres viennent s'adosser aux nervures, 
elles-mêmes très rapprochées l'une de l'autre ou plus ou 
moins fusionnées. Ces fibres spiralées forment alors des 
plages larges, plus importantes sur certains exemplaires 
que le parenchyme, et qui, n'étant plus maintenues par les 
éléments voisins, se déroulent parfois complètement pendant 
la confection des coupes, et laissent à leur place de grands 
trous. Sur des extrémités de feuilles convenablement trai- 

(1) M. Russow considère, avec quelque doute, ces fibres spiralées comme 
un exemple de faisceaux réduits à du xylème(3 e type), « si toutefois, dit-il, 
on doit considérer comme tels les cordons formés de quelques vaisseaux 
spiralés déroulables et de cellules conductrices à parois délicates qui appa- 
raissent dans les murs séparant les lacunes du parenchyme. » (Betrach- 
tungen ùber dm LeiLbùndel- und Grundgewebe ans vergleichend morpkolo- 
giscJœm und phylogendischem Gesichtpunkt. Dorpat, 1875, p. 20). 



SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 



325 



tées, on voit d'ailleurs bien par transparence l'importance 
que prennent ces éléments. 

Jamais on ne trouve rien qui ressemble à une ouverture 
apicale. Quelle que soit la fonction de ces fibres spiralées, 
relativement plus abondantes au sommet de la feuille qu'en 
tout autre point, il est constant que cette pointe se fane et 
se dessèche sur les plantes vivantes sur une longueur de plu- 
sieurs millimètres. 

Conclusion. — L'anatomie de la feuille des genres Limno- 
charis (L. /lava) et Hydrocleis (H. nymphoides, H. Mardi, 
H. parviflora) montre que ces deux genres sont distincts et 
ne doivent pas être réunis. Par les caractères anatomiques 
de la feuille, le Limnocharis se rapproche plus du Tenago- 
charis que des autres genres de la famille. 

Dans les quatre genres de la famille, la partie ligneuse des 
faisceaux libéroligneux de la feuille comprend du bois pri- 
maire de deux formations successives et distinctes. 

Les genres Limnocharis et Tenagocharis possèdent une 
ouverture apicale béante, où se réunissent et aboutissent les 
nervures médianes et latérales. L'ouverture apicale des trois 
espèces à 1 Hydrocleis est pour ainsi dire virtuelle ; elle est 
due à la disparition d'un tissu spécial, transitoire, mais est 
séparée du milieu ambiant par la cuticule épidermique 
persistante. 

Comme divers auteurs l'ont déjà mentionné, le limbe est 
parcouru, chez les trois genres Hydrocleis, Limnocharis et 
Tenagocharis, par un réseau de canaux sécréteurs abondants, 
qui fait totalement défaut chez le Butomus. Dans le pétiole 
des Hydrocleis, la présence de canaux sécréteurs est excep- 
tionnelle au point de croisement des murs du parenchyme 
lacuneux, tandis qu'elle est à peu près générale chez le 
Limnocharis et le Tenagocharis. Chez le Butomus, l'assise 
extérieure à l'endoderme, qui devrait donner naissance aux 
canaux sécréteurs, fait précisément défaut, et le point de 
croisement des murs y est occupé par des cellules spiralées. 



326 



C. SAUVAGE AU. 



La feuille du Butomus présente sur toute sa longueur des 
fibres spiralées très abondantes, munies de 1-5 filaments 
spiralés, souvent facilement déroulables ; elles sont situées 
soit au voisinage des faisceaux, du côté de la partie ligneuse, 
soit au point de croisement des murs du parenchyme 
lacuneux. 

M. Micheli a montré que le Butomus se sépare « de toutes 
les autres Butomacées ou Alismacées par ses feuilles iridées, 
par l'absence complète de vaisseaux lactifères et par ses 
graines droites. Ces caractères le rapprocheraient plutôt des 
Joncaginées, mais la structure générale de sa fleur l'en 
écarte absolument » ; j'ajouterai qu'il s'en sépare aussi par 
l'absence complète d'ouverture apicale, et par la présence 
dans les feuilles de fibres spiralées déroulables. 



NOUVEAUX DOCUMENTS 

POUR LA FLORE RRYOLOGIQUE DU JAPON 

Par II. EA1IL.E BE$C3IERELL,E. 



Il peut paraître inopportun de venir aujourd'hui publier 
une nouvelle liste des Mousses du Japon, alors que M. W. Mit- 
ten a donné en 1891 Y E numération de toutes les Mousses et 
Hépatiques récoltées jusqu'ici dans cette contrée, et dont le 
Mémoire peut être considéré comme le prodrome delà Flore 
bryologique du Japon. 

Mais si l'on se reporte aux localités indiquées dans ce tra- 
vail, on remarquera que les collecteurs n'ont guère exploré 
que le centre du Nippon, les environs de Yokohama et de 
Yeddo, et les îles Kiou-Chiou et Liou-Kiou. A part deux ou 
trois espèces rapportées par l'Expédition américaine, on ne 
connaissait point les richesses du nord de 1 île du Nippon, 
ni celles de l'île de Yéso ou Yézo qui confine aux îles Kou- 
riles. 

En effet, d'après les renseignements que nous devons à 
l'obligeance de M. le D r Miyoshi, attaché au laboratoire de 
botanique de Leipzig, les localités explorées dans l'île de 
Nippon, antérieurement à M. l'abbé Faurie, font partie des 
provinces ci-après situées au nord et à l'ouest de Tokio 
(Yeddo) : 

1° Province de Shinatsuke : Chiusenji, Nantai-San, Nikko, 
Shironesan, Simoda, Umagayeshi, Yumato; 

2° Province de Kodsuke : Ikao, Ikegaraa, Miogisan ; 
3° Province de Shinano; 



328 



KM. BE^CHERELLE. 



4° Province de Suruga : Fujisan; 

5° Province de Musashi : Hadogaya, lokyo ; 

6° Province de Tokaido; 

7° Province de Sagami : Hakone, Icliinosawa, Jigoku- 
gawa, Kiga-Miyanoshita, Oyama, Sagami-Gawa, Senko- 
kuhara, Ubago ; 

8° Province de Hakone : Kintoki; 

9° Province de Kai : Mitake; 

10° Province d'Ioshiu; 

11° Province de Shimoda. 

M. Faurie, missionnaire à Sapporo (Yézo), a consacré six 
années, de 1885 à 1891, à la recherche des plantes phané- 
rogames et accessoirement des cryptogames. Il a visité suc- 
cessivement l'île de Yézo, du sud-ouest au nord-est, et les 
provinces d'Aomori(l), d'Akita et de Nambu dans le Nippon 
septentrional, c'est-à-dire entre les 40° et 45° de latitude 
nord; ses récoltes constituent un apport considérable à la 
flore bryologique du Japon; aussi croyons-nous devoir, dès à 
présent, faire connaître le résultat de ses investigations, afin 
de lui assurer la priorité de ses découvertes. Nous compren- 
drons dans notre travail les mousses récoltées par le D r Sa- 
vatier, médecin en chef de la marine, qui a été longtemps 
au service du Japon et a exploré les environs d'Yokoska, 
près de Yokohama, d'où il a rapporté un certain nombre 
d'espèces qui ont été nommées par Schimper, mais dont les 
diagnoses n'ont pas été publiées, en sorte que les noms 
qu'elles portent, bien que donnés par un savant aussi compé- 
tent, ne peuvent à la rigueur être considérés que comme 
une indication; nous avons cru devoir, en souvenir du 
Maître, conserver ses déterminations, quand des raisons 
d'ordre systématique ne nous ont pas obligé de les modifier. 

Clamart, 1 er juillet 1893. 

(1) Toutes les localités citées sous la rubrique : Nippon nord, font partie, 
•sauf indication contraire, de la province d'Aomori. située au nord du 
Nippon. 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



329 



LISTE DES OUVRAGES A CONSULTER. 
4. Thunberg, in Flora japonica, 1784. 

'2. Dozy et Molkenboer, Muscorum frondosorum novae species Archipelago 
indico et Juponia (in Annales des sciences naturelles, 1844). 

3. Dozy et Molkenboer, Musci frondosi inediti Archipelagi indici, 1845-1847. 

4. Van der Sande Lacoste, in Miquel, Prolusio Florœ Japonicse (in Annales 

Musei botanici Luyduni Balavorum, 1867, vol. I et II). 

5. Sullivant et Lesquereux, Characters of some new Musci collected by 

Ch. Wright, in The ISorth Pacific cxploring expédition (in Proceedings of 

Ihe American Academy of Arts and Sciences, IV, p. 275, 1857-1860). 
^6. W. Mitten, On some Species of Musci and Hepaticœ additional to the Floras 

of Japan and the Coast of China('m The Linnean Society' s Journal Botany, 

vol. VIII, p. 148, 1864). 
7. S.-O.. Lindberg, Contributif) ad Floram cryptogamam Asiœ boreali-orientalis 

(in Acta Soc. se. Ftnn., X, pp. 221-280, 1872). 
-S. W. Mitten, An Enumeration of ail the Species of Musci and Hepaticœ recor- 

ded from Japan (in the Transactions of the Linnean Society of London, 

1891, vol. III, pp. 153-206). 

A. — ACROCARPI. 

TRIB. I. — WEISIACE.E. 

FAM. I. — WEISIEJE. 

GEN. ANŒCTANGIUM Schwœg. 

1 . Anœctangium ferrugineum Besch., (Sp. nov.). 

Dioicum; habita A. JSeilfjherensi simile; cespites tamen 
ferrugineo-rufescentes, folia angustiora elliptico-lanceolata 
ântegerrima sed ob cellulas marginales prominentes rotundo- 
serrulala apice subserrato obtuse acuminata, dorso papillosa, 
cellulis quadralo-rotundatis obscuris papillosis basilaribus 
ad costam nonnullis rectangularibus subhyalinis areolata, 
cosla ioTra apicem evanida crassa pellucente. Cetera ignota. 

Yézo : rochers du sommet des montagnes d'Yesashi, 
6 juin 1889 (Faurie, n° 3543 ep). 

gen. wEisiA Hedw. 

* 2. Weisia viridula Brid. 

Nota : Le signe (*) indique que la plante se trouve en Europe. 



330 



Nippon nord : environs d'Aomori, nov. 1886 (Faurie, 
n os 209 et 212); Shichinohé, 4 nov. 1885 (id., n° 4). 

Var. tenuiseta Sch. A lypo differt : pedicellis tenuissimis 
longioribus, capsula omnino gymnosl orna ( W. tenuiseta Sch., 
in herb.). 

Nippon central : environs de Yokoska (D r Savatier, n° 53). 

FAM. II. — BRYOXIPHIEJE. 

GEN. BRYOXIPHIUM Mitt. 

3. Bryoxiphium Savatieri (Husn.) Mitt. ; Besch., in 
Journal de Bot., 1892. 

Eus tic/iia norvegica Sch., in herb.; E. Savatieri Husn. 

Nippon central : environs de Yokoska Ô et 9 (D r Savatier, 
n° 148); Nikko 9 (D r Piotrowski, hb. de Poli); Nippon nord : 
montagne d'Aomori, nov. 1886 (Faurie, n° 192); monlagne 
de Hakkoda 9, 5 juillet 1886 (Faurie, n° 824). 

Yézo : montagne de Mombetsu, 29 juillet 1887 9 (id. , 
n° 818) et mai 1889 (n° 3524 ô); mont de Shari, 4 juillet 
1890 (id., n° 523 6); près d'Otaru, 24 avril 1885 (irf., n° 72 9 
et n° 80 6 ; rochers sur les bords du lac de Kushiro, 25 août 
1892 Ô (id., n°8641). 

FAM. III. — DICRANEiE. 

GEN. CYNODONTIUM Brijol. ew\ 

* 4. Cynodontium virens Wahl. ; var. Wahlenbergii, 
Br. Eur. 

Yézo : Sapporo, 4 mai 1885 (Faurie, n° 173). 

* 5. Cynodontium polycarpum Ehrh., Var. 
Nippon nord: Kuroishi, avril 1886 (Faurie, n° 165, ep). 

GEN. TREMATODON Mictl. 

6. Trematodon megapophysatus C. Muell., Bot. 
ZeiU, 1864. 

Nippon nord : plaine de Sambongi, associé à Funaria 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 331 

hygrometrica, 11 juin 1886, (Faurie, n°618). Yézo: Sobetsu, 
22 juillet 1887 (ici., n° 763). 

Se Irouve aussi dans la région tempérée de l'Himalaya 
oriental. 

GEN. DICRANELLA Scll. 

* 7. Dicranella rufescens Turn. 

Yézo : Otaru, 28 décembre 1885 (Faurie, n° 86). 

* 8. Dicranella heteromalla Hedw. 

Nippon nord : sommet de la montagne de Hakkoda, 
6 juillet 1886 (Faurie, n° 819). 

Yézo : Otaru, 28 décembre 1885 (ici, n° 85); forêt de 
Iwozan, 23 mai 1889 {ici., n° 3536). 

GEN. DIGRANUM Hedw. 

9. Dicranum crispofalcatum Sch., in herb. (Sp. 
nov). 

Habitu D. firivo Hook. et Wils. simile sed differt : foliis 
caulinis e basi ad summum usque convolulis, auriculis laxius 
areolatis, ad margines rufescentibus, ad costam hyalinis, cel- 
lulis suprabasilaribus majoribus, capsula nigrescente omniuo 
lsevi . 

Nippon central : env. de Yokoska (D r Savatier, n° 81). 
Capsules trop vieilles ou trop jeunes. Celte mousse pourrait 
bien n'être qu'une forme asiatique du Dicranum fulvum 
Hook. et Wils. 

* 10. Dicranum scoparium Hedw. 

Nippon nord: montagne de Hakkoda, 6 juillet 1886 (Faurie, 
n°831). 

11. Dicranum japonicum Mitt. ? (Transact. of the 
Lirin. Soc, 1891). 

Nippon nord : montagne d'Aomori, 26 mai 1886 (Faurie, 
n° 409). Capsules trop jeunes ; province d'Akita, octobre J 885 ; 
id., n° 1421 (stérile). 

Le D. japonicum Mitt. correspond de'tous points à notre 
espèce, avec cette différence que la nervure des feuilles est 
déniée en scie et non denticulée; en outre, comme cette 



332 



KM. BESCHERELEiE. 



nervure est canaliculée dans toute sa longueur sur le dos, 
les deux bords du sillon sont dentés de telle sorte qu'elle se 
irouve de fait bidentée. 

Var. aomoriense, caulibus brevioribus ramis fasciculatis 
uncialibus apice geniculatis aduncis tomento inferne rufo 
superne albido vestitis, foliis rufo-stramineis nitidis païen- 
tibus superioribus circinatis. 

Nippon nord : plaine d'Aomori, 7 juillet 1885, stérile 
(Faurie, n° 565). 

12. Dicranum nipponense Besch. (Sp. nov.). 

Cespites dense congesti intense rufescentes. Caulis ramosus 
et sub perichaelio innovans, bàsi tomento rufo obtectus, 
ramis brevibus crassis apice elongate gemmaceo-foliosis 
conico-acuminatis. Folia brevia 5-6 millim. longa, vix 1 mill. 
lata, rigida, nitida, antica ereeto-patenlia novella suberecta 
summa subsecunda, omnia e rufescente rubiginosa e basi 
brevi lanceolata late et obtuse cuspidata e medio subtubu- 
losa, sicca longitudinaliter biplicata, margine supra médium 
dentibus magnis acutis serratissima, cosla angusta deplanata 
continua dorso e medio dupliciter serrata, cellulis opacis 
cblorophyllosis rectangularibus ad auriculas late quadratis 
parietibus fuscis. Folia perichsetialia intima convolula subito 
brevi ter cuspidata integerrima vel apice denticulata. Capsula 
in pedicello circiter 35 mill. longo rubro erecta, curvula 
(4 mill. longa), collo attenuata, operculo subulato. Perislomii 
dentés brèves bi-tricrures. Annulus e simplici série cellula- 
rum compositus. 

Nippon nord : collines d'Aomori, 7 juillet 1885 (Faurie, 
n° 567); au pied du mont Iwagisan, 9 mai 1887 (Faurie, 
n° 86). — Nippon central : environs d'Yokoska (D r Savatier, 
n° 89). 

Mousse assez voisine des D. spuriwn Hedw. et 1). Schra- 
deri Schwgr. ; elle en diffère notamment par les feuilles 
rousses non ondulées, ornées de plis longitudinaux et de 
dents aiguës plus fortes. Scliimper lui avait imposé le nom. 
de Dicranum rufescem, mais comme il y a déjà un Dicranum 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



333 



rufescens Turn., nous n'avons pas cru devoir le maintenir. 

Var. mucronatum. Gaules tomento rufo superne albido 
obtecti, alte cespitosi, foliis e viridi stramineis erecto-paten- 
tibus sicciiate erectis haud subsecundis, foliis perichaetia- 
libus longioribus internis breviter mucronatis. 

Nippon nord : Kominato, décemb. 1886 (Faurie, n°216). 

Var. lacustre, folia caulina paulo breviora basi latiora sub- 
plana denlata ; perichaetialia intima longiora in cuspidem 
flexuosam serratam attenuata. 

Yézo : près des lacs de Mori, 5 mai 1889 (Faurie, n° 3504). 

13. Dicranum cœsium Mitt. (in Tram, of the Linn, 
Soc, 1891). 

Nippon central : Sagani, environs de Yokoska (D r Savatier, 
n° 91), stérile. 

14. Dicranum eurydictyon Besch. (S p. nov.). 
Habitu D. scopario simile, foliis tamen haud nitentibus 

stramineis brevioribus dentibus unicellulatis brevioribus 
crassis magis propinquis costa breviore ante apicem valde 
evanida, cellulis auricularum longioribus, superioribus hya- 
linis latioribus. 

Yézo : Otaru, 29 décembre 1885 (Faurie, n° 13). 

* 15. Dicranum maj us Sm. 

Var. Savatieri [D. Savatieri Sch., in herb.). 

Habitu D.majori valde simile, sed foliis nitore destitulis, 
longioribus (15 mill. longis) tenuius et longius cuspidatis, 
capsulae pedicello breviore vix 25 mill. longo satis differt. 

Nippon central : Sugigoke, environs de Yokoska (Savatier, 
n° 512). 

TRIBl II. — LEUCOBRYACE/E. 

FAM. I. — LEUCOBRYEJE. 

GEN. OCHROBRYUM. 

16. OchrobryumGardnerianum(C. Muell.) Mitt. 
Nippon nord : Kominato, 9 décembre 1885, stérile (Faurie, 
n° 60). 



334 



KM. BESCIIEREIiIjE. 



Cette mousse est identique à YO. Gardnerianum du 
Brésil par la forme et le réseau cellulaire des feuilles; elle 
n'en diffère guère que par un port plus élancé, des tiges fas- 
ciculées à la base, bifurquées au milieu, et atteignant jusqu'à 
5 centimètres de longueur. 

GEN. LEUCOBRYUM Hamp. 

17. Leucobryum retractum Besch. (Sp. nov.). 
Habitu L. sancto si mile, sed differt : foliis basi brevi 

anguste ovala canaliculata apice in mucronern retractum 
subito desinentibus, superioribus aduncis subsecundis, in 
sectione transversa e 3-4 stratis cellularum medio limbi 
duobus versus margines compositis; cellulis marginalibus 
(3-4) unistratosis longioribus angustioribus. 

Nippon central : environs d'Yokoska, stérile (Savatier, 
n° 109, sub L. sancto Seh.). 

TBÏBU III. — riSSIDENÏÂCE E. 

FAM. I. — FISSIDENTE^Î. 

GEN. FISSIDENS Hedw. 

18. Fissidens adelphinus Bescli. (Sp. nov.). 
Monoicus, dense gregarius junior pallide viridis aetate fus- 

cescens, babitu F. taxifolio Hedw. simile sed minor. Caulis 
semicentimetro longus basi fasciculato-ramosus. Folia ovata 
late acuminata haud mucronata angusliora ob cellulas 
marginales paullo prominenies subserrulata, lamina apicalis 
supra médium producta, lamina dorsalis basi rotundata, 
costa e medio sinuosa infra apicem evanida. Flos masculus 
basilaris. Perichaîtium supra basin enatum diphyllum foliis 
late ovatis convolutis subito in cuspidem satis longarn alatam 
subintegram desinentibus. Cèlera ut in F. taxifolio. 

Nippon nord : Aomori, au pied des montagnes, sur les pe- 
louses, dans les bois; novembre 1886 (Faurie nn. 184 et 197); 
Noesi, 3 décembre i 885 (irf. n° 17). 



LA FLORE BRYOLOG1QUE DU JAPON. 



335 



* 19. Fissidens taxifolius Hedw. 

Nippon nord : plaine de Sambongi, novembre 1885 
(Faurie, n° 1494); même localité, 11 juin 1886 (irf., n° 617). 
Nippon central: environs de Yokoska (Savatier, n° H9,ep). 

* 20. Fissidens adiantoides Hedw. 

Yézo : Olaru, 29 décembre Î885 (Faurie, n° 92). 

Nippon nord : Kominato, à la base des troncs d'arbres, 
10 décembre 1885 (Faurie, n° 62). 

Nippon central : île de Yakusiyama, sur le lac Chu-Zou-jé, 
1,400 mètres d'altitude, juillet 1888, stérile (D r Piotrowski, 
herb. de Poli); Nikko (L. Roux). 

Var. Savatieri {F. Savatie?iSch. mss.), foliis paullo lon- 
gioribus margine distinctius acute dentatis, cellulis praecipue 
basilaribus minoribus, lamina vera longius producta, lamina 
dorsali basi lalior rotundata. 

Nippon central : environs de Yokoska (Savatier, n° 119). 

21 . Fissidens japonicus Dozy et Molk. 

Nippon nord : montagne de Shichinohé, 21 juin 1886 
(Faurie, n° 740 9, stérile); montagne de Hakkoda, 6 juillet 
\ 886 (id., n°816, 9, stérile); Kominato, 10 décembre 1885 
(ici., n° 63 Ô). 

22. Fissidens planicaulis Besch. (Sp, nov.). 

A F. grandi fronde proximus, caule tamen deplanato foliis 
apice latioribus latius obtusis areolis quadratis, lamina dor- 
sali basi rotundata-subdefluente, costa crassiore. 

Nippon nord : Kuroishi, avril 1886 (Faurie, n° 162); mon- 
tagne d'Aomori, ravins humides, C C C, novembre 1886 {id., 
n° 194). 

TRIBU IV. — CERATODONÏACE E. 

FAM. I. — CERATODONTE^. 

GEN. CERATODON Brid. 

* 23. Ceratodon purpureus Brid. 
Yézo : sans localité, 24 avril 1885 (Faurie, n° 169) et 4 mai 
1887 {id., n° 167); Mombetsu, mai 1889 {id., n° 3520). 



336 



Éil. lIE^CIIERGliLE. 



FAM. II. — DITRICHACE^l. 
GEN. DITRICHUM Timiïl. 

24. Ditrichum divaricatum Mitt. 

Nippon nord : Kuroishi, mai 1887 (Faurie, s. n°) ; avec 
opercules, coiffes et pédicelles de 2 à 5 centimètres de lon- 
gueur. 

M. Mitten n'ayant eu à sa disposition que de vieilles cap- 
sules de cette mousse, nous croyons devoir ajouter ce qui 
suit à la diagnose qu'il en donne : 

Capsula matura basi ovato-cylindrica curvula microstoma 
badiella nitida lœvis, operculo millimetro longo rostrato, 
annulo lato volubili ; peristomii dentés filiformes longi scabri 
basi erecti appressi apice divaricali ; calyptra cucullata 
3 mill. longa tertiam capsulae partem obvolvens. 

TKIB. V. — POTTIACE/E. 

FAM. I. — - POTTIJE. 

GEN. POTTIA-Ehrll. 

25. Pottia truncata (L.). 

Nippon nord : Kuroishi, 25 avril 1887 (Faurie, n° 5),. 
capsules mures, avec opercules et coiffes. 

FAM. II. — TRICHOSTOMEiE. 

GEN. barbula Hedw. ; Bryol. eur. 

26. Barbula (Tortula)leptotheca Sch. mss. (Sp. nov.).. 
Habitu B. rigidœ similis, sed foliis nudis longe differt. 

Dioica; caulis humilis 2 mill. longus, basi breviter inno- 
vans. Folia sicca incurvo-arcuata, madore erecto-patentia, 
mollia, basi longe pellucentia, late et longe ovata e medio 
ad apicem planum mucronatum subconvoluta , uno latere 
complicata,margiue revoluta integerrima, costa tereti crassa 
nucla. Folia pericluelialia caulinis similia sed paullo majora. 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



337 



Capsula in pedicello 8-10 mill. longo tortili rubro cylindrica 
velovato-cylindrica, 2-3 mill. longa, erecta, regularis lepto- 
derma, rufula, vernicosa, annulo simplici volubili, operculo 
conico oblique rostrato. Calyptra longa ad tertiam capsulée 
partem obvolvens. Peristomii dentés bis terve torti. 

Nippon centrai : environs de Yokoska (Savatier, n° 230). 

Espèce voisine par le port des B. rigida et B. aloides, 
mais distincte par les feuilles à marge révolutée du milieu 
au sommet et par l'absence de lames sur les nervures. 

27. Barbula subunguilata Sch. (Sp. nov,). 

B. imgidculatœ similis, foliis tamen e basi recurvatis, costa 
sub apice evanida haud excedente, cellulis e medio ad sum- 
mum minutis obscuris chlorophyllosis. 

Nippon central : environs de Yokoska (Savatier, n° 203). 

28. Barbula himantina Besch. (Sp. nov.). 

Dioica, B. cespztosw Schgr. habitu simillima. Caulis pie- 
rumque simplex vel parce divisus. Folia basi anguste ovata 
longe linealia obtuse et breviter acuminata superiora lon- 
giora omnia integerrima, margine e basi ad médium uno 
latere revoluta, cellulis inferioribus laxe quadratis et rectan- 
gularibus hyalinis mediis et superioribus minutis quadratis 
opacis papillosis areolata, costa dorso papillosa infra apicem 
evanida percursa. Folia perichaetialia comalibus similia sed 
longiora longe ovata amplexantia apice in acumen laxe reti- 
culatum denlato-crenatum attenuata, costa infra acumen 
evanida. Capsula ovato-cylindrica recta vix curvula verni- 
cosa laevis, operculo conico-rostrato rubro capsula breviore, 
annulo nullo. Calyptra longa vix 1/4 capsulas obvolvens, oper- 
culo semel longior. Peristomium longum pluries contortum 
rufo-purpureum. 

Nippon nord : Kominato, décembre 1886 (Faurie, n°41). 

Cette mousse se rapproche beaucoup du B. cespitosa 
(Schgr.) dont elle diffère au premier abord par l'inflores- 
cence, par les feuilles caulinaires à nervure s'évanouissant 
au-dessous de l'acumen, et par les feuilles périchétiales plus 
longuement acuminées, clenticulées au sommet. 

ANN. SC. NAT. BOT. XVII, 22 



338 KM. BESCHERELLE. 

"29. Barbula convoluta Hedw. 

Yézo : Sapporo, 4 mai 1885. associé à Funaria hygro- 
metrka. Œaurie, n rj 167. avec capsules jeunes. 

TPJB. VI. — GRIMMIACE.E. 

FA M . I. — GRIMMIEiE. 

G E N . G R I M MI A Eh r h . 

*30. Grimmia apocarpa Hedw. 

Yézo: Hakodaté. i" mai 1886 Faurie, n° 218 : rocher-, 
au sommet de la montagne dTésashi, 6 juin 1889 icL % 
n° 3543,. 

G E N . R A C M I T RI U M B f i d . 

*31 .Racomitrium aciculareBrid.. var. ôrachypodiunt. 

A typo difîert : foliis apice integerrimis obtusis haud ro- 
tundatis, capsulée minoris pedicello 3-4 mill. longo. calyptra 
basi lobis nigricantibus infra operculum brevius vix fissa. 

Yézo : sur les pierres dans le lit des ruisseaux, novembre 
1886 (Faurie, n' J 202 . 

*32 Racomitrium canescens Brid. 

Nippon nord : environs d'Aomori. novembre 1886 Fau- 
rie, n° 201 : capsules mûres avec ou sans opercule . et 17 oc- 
tobre 1885 n° 1386, stérile;: Yésashi, 6 juin 1889 />/., 
n° 3542, c. fr. y 

Var. ericouJ.es, forma epilosa Boul. 

Nippon nord : environs d'Aomori. novembre 1886 Faurie. 
n°200 ; Huroshi, avril 1886. stérile kl.. n° 163 ; 3 mai 1887 
(n° 52 . 

Yézo : Sapporo, 4 mai 1 885. c. fr. id., n° 179: rochers 
du sommet des montagnes d'Yésashi, 6 juin 1889 id. ,n° 3543 

<?. 

* 33. Racomitrium lanuginosum Brid. 
Nippon central : environs de Yokoska. stérile Savalier, 
n° 279). 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



339 



Nippon nord : sommet du Hakkoda, 6 juillet 1886 (Fau- 
rie, n° 817); Kominato, 8 décembre 1885 (kl., n° 25), sté- 
rile. 

FA M. II. — ORTHOTRICHEiE. 

GEN. DASYMITRIUM Lindb. 

34. Dasymitrium gymnostomum (Sull.) Lindb. 
Nippon oriental : montagne de Sliiobara (prov. de Nam bu) 7 

29 juin 1889 (Faurie, n° 4483), avec coiffes parfaitement 
coniques fendues d'un côté jusque près du sommet. 

GEN. ULOTA Molir. 

35. Ulota Nipponensis Bescb. (Sp. nov.). 
Monoica, U lot se Drumondii Grev. simillima, folia tamen 

magis crispata margine basi replicata, cellulis majoribus 
rotundo-quadralis chloropbillosis dorso subtiliter papillosis 
inferioribus ad costam rectangularibus reticulata. Antheridia 
crassa longe stipiiata. Capsula cum pedicello breviore 5 milL 
longa. Peristomii dentés bigeminati tantum apice vix sepa- 
rati. Calyplra globosa pilis redis copiosis vel subnullis. 

Nippon nord : plaine de Sambongi, 6 juin 1886 (Faurie, 
n° 554) ; Kuroishi, 25 avril 1887 [id., n° 1 1 b.). 

TRIB. Vil. — TETRAPHIDACE/E. 

FAM. I. — TETRAPHIDEiE. 

GEN. TETRAPHIS Hedw. 

36. Tetraphis geniculata Girg. 

Yézo : forêt de Tvvozan, 20 mai 1889 (Faurie, n° 3536). 
Nippon nord : Kuroishi, 25 avril 1887 [id. , n° 9). 

TRIB. VIII. — SPLACHNACE/E. 

FAM. I. — SPLACHNE^. 

GEN. TETRAPLODON Br. et Scll. 

*37. Tetraplodon angustatus Br. et Sch. 



340 ÉM. BK&CHEREMLE.. 

Yézo : forêt de Iwozan, 20 mai 1889 (Faurie, n° 3530). 
TRIB. IX. — FUNARIACEJE. 

FAM. I. — PHYSCOMITRIE^E. 

GEN. PHYSCOM1TRIUM Brid. 

38. Physcomitrium Savatieri Besch. (Sp. nov.). 

Monoicum, habitu P. piriformi simile, sed folia magis 
acuminata medio majora obsolète denticulata apice in- 
tégra. Capsulae macrostomae pedicellus 12 mill. longus, 
operculum plano-convexum. 

Nippon central : environs de Yokoska (Savatier, n° 825). 

GEN. funaria Schreb. 

*39. Funaria hygrometrica Hedw. 
Yézo : bords des lacs de Mori, Sapporo, Otaru. 
Nippon nord : Aomori, Hakkoda, Sambongi, Shichinohé 
(Faurie, C. C). 

Nippon central : environs de Yokoska (Savatier). 

TRIB. X. — BRYACE/E. 

FAM. I. — • BRYE^E. 

GEN. LEPTOBRYUM Sch. 

* 40. Leptobryum piriforme (Hedw.) Sch. 

Yézo : Otaru, 27 décembre 1885 (Faurie, n° 74); forêt de 
Nemuro, 8 juillet 1890. 

Nippon central : environs de Yokoska (Savatier, n° 230), 
associé à Barbula leptotheca Sch. 

GEN. BKACHYMENIUM Hook. 

41. Brachymenium japonense Besch. (Sp. nov.). 

Dioicum? dense cespitosum. Caulis brevissimus innova- 
tionibus 1-2 globosis divisus. Folia caulina la^, elliptica, 
concava, navicularia, carnosula, integerrima, costa rubella 
crassa infra acumen obtusum evanida, cellulis Iaxis amplis 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



34! 



hexagonis pellucidis basi rectangularibus marginalibus uni- 
serialis elongatis. Folia perichcetialia similia sed majora bre- 
vius costata. Capsula in pedicello 5-15 millim. longo intense 
rufo flexuoso inclinata et subhorizonialis, piriformis, badia r 
nitidula, microstoma, operculo convexo mucronato rufo. 
Peristomii dentés externi siccitate incurvi, lanceolato-subu- 
lati, linea média exarati, interni me m bran a basilaris brevi- 
ter producta graciles carinali externis sequantes, cilia 
nulla. 

Nippon central : environs de Yokoska Cavalier, n° 385, 
sub Brachymenio cernuo Sch. m s s.). 

Cette mousse diffère du B. ceUulare Hook. et du B. spla- 
chnoïdes Harv. par les capsules inclinées, les feuilles cauli- 
naires elliptiques, concaves, non acuminées, les feuilles péri- 
chétiales ovales-elliptiques à nervure très courte ; le réseau 
foliaire est plus lâche que dans le B. splachnoïdes et le con- 
tour des cellules est moins épais. 

Pour les considérations exposées dans l'introduction de 
cette florule, nous croyons devoir changer le nom inédit de 
Schimper, qui, dans la classification d'un certain nombre 
de bryologues, ferait confusion avec le Bryum eernuum Br. et 
Sch. 

GEN. WEBERA Hedw. 

* 42. Webera nutans (Schreb.) Hedw. 

Yézo : sur les troncs pourris, dansla forêt d'Iwozan, 23 mai' 
1889 (Faurie, n° 3533). 

* 43. Webera cruda (Schreb.), Bryol. europ. 

Yézo : forêt d'Iwozan 5, associé à la précédente espèce. 

44. Webera subcarnea Sch., mss. (Spec. noi\). 

Dioica, minuta, laxe cespitosa, obscure viridis. Caulis ob- 
innovationes pluries ramosus. Folia tenera, mollia, inferiora 
anguste ovato-lanceolata, integerrima, cellulis Iaxis hexago- 
nis areolata, costa rubella ante apicem evanida. Capsula in 
pedicello crasso basi subito geniculata rubro inclinata vel 
nutans, brevicolla, operculo magno convexo acuminato, ce- 



342 1111. BESCIIEREULE. 

tera? Planta mascula simplex 1 cenlimelro elaia perigoniis 
aggregatis terminalibus ; antheridia minuta airo-rubentia ; 
arcbegonia pauca. 

Nippon central : environs de Yokoska (Savatier, n° 405, 
capsules trop jeunes). 

Espèce très procbe du W. carnea d'Europe dont elle dif- 
fère au premier abord par ses feuilles entières, étroitement 
linéaires. 

45Webera Iwozanica Besch. (Spec. nov.). 

Dioica? Planta gregarie et densissime cespitosa. Caulis 
brevis vix 5 mill. allus, simplex, parce in no vans. Folia stricta, 
rigidiuscuda, superiora erecta obscure luteo-viridia basi an- 
guste ovala angustissime linealia acumine subobtuso den- 
tato^ marginemediopraecipuead unumlalus revoluta. Capsula 
in pedicello circiter 1 centimetro longo purpureo supra basin 
geniculato pendula, minuta, ovata, brevicolla, grosse ob cel- 
lulas valde prominentes subtuberculosa, operculo convexo 
conico. Archegonia numerosa paraphysibus minoribus 
cincta. 

Yézo : forêtd'hvozan, 20 mai 1889 (Faurie, n° 8539), asso- 
cié à Tetraphis geniculata; capsules jeunes. 

Se rapproche par la taille et le port du W. carnea, mais 
en diffère suffisamment parles feuilles rigides très étroites, 
longuement lancéolées, ainsi que par la capsule ovi forme à 
col très court. 

GEN. BRYUM Dill. 

*46.Bryum argenteum L 

Nippon nord : Shichinobé, novembre 1885, sur les toits 
de chaume (Faurie, n° 13). 

Yézo : Otaru, 28 décembre 1885 (kl., n° 89). 

* 47. Bryum (Rhodobryum) roseum Schreb. 

Nippon nord : Gonohé, 10 mars 1886, capsules operculées 
{Faurie, n° 328). 

Yézo : Otaru, 29 décembre 1885, stérile (id., n° 10); 
Yebetsu, 20 février 1886 (id,, n° 119), capsules géminées. 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



343 



48. Bryum (Rhodobryum) giganteum Hook. 
Nippon central : environs de Yokoska, avec capsules (Sa- 
yatier). 

Yézo : montagne de Tsuruga, 4 mai 1892, stérile (Faurie, 
n° 7893). 

TR1B. XL — MNIACELE. 

FAM. I. MNIEJE. 

gen. mnium Linn. 
S° Eumnium . 

* 49. Mnium cuspidatum Hedw. 

Yézo : près des lacs de Mori, sur de vieux arbres pourris, 
5 mai 1889 (Faurie, n° 3513, capsules avec opercules). 

Nippon nord : montagne de Hakkoda, G juillet 1886 (Fau- 
rie, n° 833, avec jeunes capsules). 

Nippon central : Xikko (D p Piotrowski, hb. de Poli). 

50. Mnium trichomanes Mitt. (in Hook., Journ. of 
Botany, 1856, p. 231). 

Mnium acutum Lindbg. (1872). 

Assez commun au Japon. 

Yézo : Otaru, 29 décembre 1885 (Faurie, n° 97, vieilles 
capsules); près des lacs de Mori, 5 mai 1889 (id., n° 3513, 
avec opercules). 

Nippon nord : Kuroishi, 25 avril 1887 (Faurie, n° 7, cap- 
sules mûres); Kominato, 8 décembre 1885 (id. , n° 30 5)> 
montagne de Hakkoda, 6 juillet 1886 (id., n° 833, avec 
capsules déoperculées). 

Nippon central : environs de Yokoska à Shono-Hiroba 5 
(D r Savatier, sub. M. Japonico Scli. mss.); Nikko (D r Pio- 
trowski, hb. de Poli); forêt de Yokohama (F.Schaal!). 

* 51 . Mnium affine Bland. 

Yézo : forêt de Sapporo, mai 1885 (Faurie, n° 165, c. fr.) 
Var. S elatum. 

Yézo : Olaru, 17 mai 1885 (id., n° 175, c. fr.). 



344 



EM. UESCHEKELIiE. 



52. Mnium japonicum Lindb. (in Acta Soc. Se. Fenn, 
1872). 

Mn. aculeatum Mitt. (in the Transact. of the Linn. Soc. of 
London, 1891). 

Nippon nord: montagne d'Aomori, 26 mai 1886 (Faurie, 
n 0B 405 et 408, 9 stérile). 

J'ai pu me convaincre par l'examen des échantillons types 
de Lindberg et de M. Mitten que le Mn. aculeatum Mitt. est 
identique au Mn. japonicum Lindb. (non Sch. mss.). 

53. Mnium decrescens Sch. mss. (S p. nov.). 
Planta stolones longos simplices arcuato-decumbentes 

emittens. Caulis sterilis 5-J0 cent, longus arcuatus adscen- 
dendo dein decrescendo foliosus. Folia caulina remota ad 
margines crispata média longiora obovato-spathulata (6 mill. 
longa, 3 mill. lata) basi anguste et longe decurrentia, mar- 
gine e basi ad médium usque recurvata intégra dein ad sum- 
mum dentibus longis aculeiformibus e duabus ceilulis hyali- 
nis compositis serrata, limbo flavido e 5-6 seriebus cellula- 
rum composilo inter dentés sinuoso; costa lata longe infra 
acumenhyalinum paucidentatum evanescente. Cetera ignota. 

Nippon central : environs de Yokoska (Savatier, n°476«). 

Cette mousse que je n'ai vue qu'à l'état stérile, offre quant 
à ses stolons, le port du Mn. undidatum, mais elle en diffère 
entièrement par la forme et la serrai lire de ses feuilles, ainsi 
que par la nervure beaucoup plus courte et ne se confon- 
fondant pas avec l'acumen. 

* 54. Mnium rostratum Schrad. 

Nippon central : environs de Yokoska (D r Savatier, n° 486,, 
commun.). 

55. Mnium speciosum Mitt. (in the Trans. of the Linn. 
Soc. of London, 1891). 

Mn. speciosissimum Sch. mss. 

Nippon central : Yuonoto, environs de Yokoska (Savatier, 
n os 948 et 2430, stérile); Shono-Hiroba-Sugigoke (id., 
n° 516, stérile). 

* 56. Mnium orthorhinchum Bryol. eur. 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



345 



Yézo : Hakodaté, 1 er mai 1886, capsules trop jeunes (Fau- 
rie, n° 219). 

57. Mnium vesicatum Besch. (Sp. nov.). 

Dioicum, cespites laxi luteo-virides. Caulis radicellis ni- 
gricautibus inferne obtectus innovationes arcuatas longas 
remote foliosas emittens. Folia sicca patenlia undulata 
oblongo-linguata basi angustissima parum decurrenlia apice 
obtusa liaud emarginaia sed br éviter acuminala, limbo lato 
crasso e seriebus 3-4 cellularum composito marginata, inte- 
gerrima sed clenlium loco cellulis remotis ellipticis vesici- 
formibus subdenticulata ; cosla crassa dorso prominenle fere 
cum acumine recto soluta; cellulis magnis 5-6 gonis vel ro- 
tundato-angulatis reticulata. Cetera ignota. 

Nippon nord : montagne d'Aomori, septembre 1885 (Fau- 
rie, n° 1339). 

Cette espèce, intermédiaire entre les Mn. Maximoiviczii 
Lindb. elM?i. integrum Bosc et Lac, en diffère par les feuilles 
non émarginées, à marge bordée de dents plus espacées, en 
forme d'ampoules (vesica), ne faisant saillie que par la partie 
bombée de la cellule elliptique qui constitue la dent; les 
autres cellules voisines sont plus grandes et nettement penta- 
ou liexagonales, surtout lorsqu'on a fait macérer les feuilles 
dans une dissolution d'bypocblorite de soude très diluée. 

58. Mnium sapporense Bescb. .(Sp. nov.). 
Dioicum, Mn. orthorhyncho affine. Cespites molles nigres- 

centes. Caulis gracilis vix uno centimetro longus. Folia su- 
periora auguste ovato-elliptica jam supra basin denlata, in- 
feriora rotundata paululum acuminata superne dentata, 
omnia denlibus nunc geminatis, nunc simplicibus obtusis, 
margïne e duabus seriebus cellularum reticulata, ceteris 
cellulis crassis quadratis vel angulate rotundis cbloropbyl- 
losis basi elongate quadratis; costa in foliis caulis fertilis 
infra acumen dentatum dissolula. Folia perichaetialia cauli- 
nissimilia sed angustiora longius acuminala, costa excedente 
vel cum apice finiente. Capsula in pedicello 2 centim. longo 
horizontalis vel ob curvaturam pedicelli nutans, oblongo- 



346 



ÉlI. BESCIIE RECITE. 



cylindrica, curvata, operculo magno e basi convexa late 
mamillato, annulo composifo lalo. Peristomium normale, 
ciliis tribus dentés internos fere aequantibus. 

Yézo : forêt de Sapporo, 4 mai 1885 (Faune, n° 172). 

Ressemble beaucoup au Mn. orthorhynchum, mais s'en 
éloigne notamment par la nervure foliaire qui disparaît bien 
au-dessous de l'acumen et par l'opercule non rosiellé. 

59. Mnium Thomsoni Sel)., i n Si/n., 2 e édit., p. 485, 
pro memoria. 

Mn. lycopodioides Lindb., Mitten. 

Nippon nord : plaine de Sambongi, novembre 1885 <5 (Fau- 
rie, n° 1496). 

Yézo : forêt de Sapporo, 4 mai 1885 (id., n° 164, associé 
à Bartramia crispatà). 

* 60. Mnium stellare Hedw. 

Yézo : Otaru, décembre 1885 (Faurie, n° 77). 

* 61 . Mnium punctatum Hedw. 

Yézo : Otaru, 29 décembre 1885 (Faurie, n° 106, stérile). 
Nippon nord : montagne de Hakkoda, 6 juillet 1886 (Fau- 
rie, n° 830). 

Nippon central : Daino-Munsebacbi-Goker : environs de 
Yokoska (D r Savatier, n os 518, 489, 6)- 

M. Brotherus, d'Helsingfors, a bien voulu m'envoyer un 
échantillon authentique du Mn. retkulatum Mitt., récolté 
par M. Bisset, à Ubago, et j'avoue que je n'y ai trouvé au- 
cune différence avec le Mn. punctatum d'Europe et de l'Amé- 
rique du Nord. 

62. Mnium minutulum Besch. (S p. nov.). 

Dioicum? Mn. punctati diminulivum. Planta minutula 
radicellis tomentosa. Caulis circiter 5 mill. longus. Folia 
carnea, comalia 2 mill. longa medio 1 mill. lata, late rotun- 
dato-spatbulata basi angustissima in acumen latum aculum 
breviter et irregulariter desinentia, integerrima, limbo e tri- 
bus seriebus cellularum flavidarum marginata, cellulis hexa- 
gonis amplis chlorophyllosis inferioribus longioribus 4-5- 
gonis pellucidis reticulata ; costa robusta infra acumen 



LA. FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 347 

abrupte evanida. Capsula solitaria in pedicello 13 mill. longo 
purpureo flexuoso vel curvato inclinata, horizontalisve, mi- 
nutissima (1 mill. longa, 1/2 mill. lala), rubella; operculo 
recto vel leniter curvirostro. Perislomium normale; cilia 
2 tenuia dentés fere superantia. 

Yézo : bords des lacs de Mo ri, 5 mai 1889, associé à Mn. 
cuspidatum (Faurie, n° 3513). 

S Trachycystls Lindb. 

63. Mnium radiatum Wils. 

Mn. micro phyllum XÏL. et Molk., Musc, frond. Archlp. ind. 
etJap. 

Mn. crispatum Sch. mss., in Musc. Savatierianis. 

Rhizogonium microphyllum et radiatum Jaeger, I, p. 686. 

Yézo : Hakodaté, décembre 1885 (Faurie, n° 70), stérile. 

Nippon nord : montagne de Hakkoda, juillet 1886 (Fau- 
rie, n° 827), stérile. 

Nippon central : environs de Yokoska (Savatier, n° 476, 
abondant en fruclificalion et $). 

64. Mnium flagellare Sali, (in Proceed. Amer. Akad. 
arts a se, 1859, p. 277). 

Yézo : Hakodaté (Ch. Wright). 

Nippon nord : montagne de Hakkoda, 5 juillet 1886, sté- 
rile (Faurie, n° 829). 

FAM. II. — RHIZOGONIE^E. 

GEN. RHIZOGONIUM Brid. 

65. Rhizogonium Dozyanum Lac. 

Nippon central : environs de Yokoska (Savatier, n° 479). 

FAM. II[. — AULACOMNIEJE. 

GEX. AULAGOMNIUM ScllWgr. 

£6, Aulacomnium heterostichum Hedw. 

Yézo : forêt de Sapporo, 4 mai 1885 (Faurie, n° 163) ; près 



348 



KM. BESCHEREULE. 



des lacs de Mori, 19 mai 1887 (id., n° 177) et 5 mai 1889 r 
n° 3509); Hakodaté, 1 er mai 1886 (id., n°221). Échantillons, 
en très bel état de fructification. 

Nippon nord : au pied du mont Iwagisan, 9 mai 1887 (Fau- 
ne, n° 83); montagne d'Aomori, 26 mai 1886 (id., n° 408). 

Habitat : Amérique septentrionale. 

FAM. IV. — BARTRAMIEiE. 

GEN. BARTRAMIA Iïedw. 

67. Bartramia crispata Sch. nus. (Sp. nov.). 

Monoica, B. pomiformi, var. crispas simillima, foliis ta- 
men paulo longioribus, margine supra basin leniter revolulis, 
dentibus acutioribus geminatis diversa. 

Yézo : forêt de Sapporo, 4 mai 1 885„ forme plus grêle 
(id., n os 162 et 164); bords des lacs de Mori, 5 mai 1889 y 
(id., n° 3501). 

Nippon nord : Kominato, 10 décembre 1885 (Faurie, n° 69 v 
capsules trop avancées); Shichinohé, novembre 1885 (id.}, 
stérile; Kuroishi, 5 mai 1877 (id., n° 55, capsules operculées) 

Nippon central : environs de Yokoska, janvier 1868, creux 
des arbres (Savatier, n° 511, avec opercules et coiffes). 

* 68. Bartramia Œderi Giïnn. 

Nippon nord : Sanhohé, 11 mai 1886 (Faurie, n° 299 r 
capsules abondantes). 

GEN. PHILONOTULA Sch. 

69. Philonotula japonica Sch. mss. (Sp. nov.). 

Cespitosa, caulis brevis vix centimetro longus crassius- 
culus. Foliarufescentia siccabasi erecto-patentia vel carinata, 
madida plumosa, latiuscula haslato-subulata, ramea anguste 
ovato-lanceolata, omnia minute denticulata, margine undi- 
que plana, cellulis pellucidis papillosis rectangularibus basi- 
laribus longioribus haud quadratis, costa longe excedente 
nodoso-dentata. Foliaperichaetialia basi majora, triangularia, 
apiceconduplicata, denticulala, papillosa.Capsulainpedicello 



LA. FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



349 



35-40 mill. longo purpureo magna, horizontalis vel obliqua, 
plicata, macrostoma, operculo mamillato. Peristomii nor- 
malis dénies inlerni externos subaequantes, lutei, granulosi, 
cilia 3 lata, coadnata breviora. 

Nippon nord : Kuroishi, 5 mai 1887 (Faurie, n° 57). 

Nippon central : environs de Yokoska (D 1 Savatier, 
n° 509 ep); Yokohama (Dikkins, lib. Mus. Par.). 

Cette mousse, qui a le port du P. radicalis Beauv., diffère 
de la suivante par ses rameaux plus robustes, ses feuilles 
non révolutées et ses pédicelles capsulaires beaucoup plus 
longs. 

70. Philonotula Savatieriana Besch. [S p. nov.'). 

Monoica; planta cespites pianos brèves efformans. Caulis 
5 mill. longus, crassus lulescente ferrugineus basi tomen- 
tosus ramis brevissimis (4-5) phimosis erectis. Folia caulina 
«recta rigida lanceolata subulata margine e basi ad apicem 
fererevoluta,serrulata, costa excedentedorsonodoso-dentata 
et papillosa, cellulis rectangularibus papillosis basi intima 
quadratis numerosis pellucidis. Folia perichaetialia caulinis 
subsimilia vel paullo longiora. Capsula in pedicello basi geni- 
culato purpureo circiter 2 centim. longo globosa, minuta, 
horizontalis, plicata, microstoma, operculo conico mamillato. 
Cetera ignota. 

Nippon central : environs de Yokoska (D r Savatier, n° 509, 
capsules trop jeunes). 

Très semblable par le port au Philonotis radicalis Beauv. 
de l'Amérique septentrionale, mais différent au premier 
abord par F inflorescence monoïque, les tiges plus courtes, 
les rameaux plus épais, ainsi que par les feuilles bordées de 
dents moins accusées, plus larges à la base où les cellules 
sont carrées et peliucides; le pédicelle capsulaire est égale- 
ment plus court. Cette mousse paraît se rapprocher davan- 
tage du P. palustris Mitt. de l'île de Pi-quan (Chine); la ner- 
vure foliaire dentée, papilleuse, les feuilles caulinaires 
dressées, les raméales non carénées du P. Savatieriana 
distinguent suffisamment cette espèce du P. palustris. 



350 



Éll. 1tESCIIEBtl<:L,LE. 



Dans la collection du D r Savatier, notre mousse figure 
sous le nom de P/nlonotula slricta Sch. Comme les Philono- 
tula et Philonotis ne sont, pour plusieurs bryologues, que 
des sections du genre Bartramia, on serait exposé à avoir un 
deuxième i?. stricta si l'on maintenait le nom de Schimper; 
c'est pour éviter toute confusion que nous avons cru devoir 
lui imposer un nom nouveau. 

G EN. PHILONOTIS BHd. 

* 71. Philonotis fontana (Linn.). 

Yézo : Abashiri, 30 juin 1890 (Faurie, n° 5438 9 6). 

* 72. Philonotis marchica (Wild ). 

Nippon nord : province d'Akila, octobre 1885 (Faurie T 
n° 1442). Capsules rares avec péristome en bon étal. 

73. Philonotis carinata Mitt. (in Musc, and Hepaticse. 
from Japan, 1891, p. 164). 

Nippon nord : monîagne d'Aomori, 26 mai 1886 (Faurie y 
n° 406 6 et n° 407 9). 

Cette mousse paraît bien se rapporter au P. carinata Mitt. ^ 
mais comme Fauteur n'a pas indiqué ijoco citatd) les carac- 
tères de l'inflorescence mâle, nous complétons ci-après la 
diagnose qu'il en a donnée : 

Gaules dense congesli, filiformes, 3-4 centim. longi. Folia 
brevia, remota, ovato-lanceolala, concava, carinata, costa 
cum apice finiente. Perigonia magna quoad caulis tenuilatem, 
foliis latis cordatis obtuse acuminatis valide dentatis, cellulis 
opacis quadratis papillosis, costa latissima infra acumen dis- 
soluta. Paraphyses numerosae carnosulae leniter ad apicem 
globosee, cellula terminali apice concava subinfundibuli- 
formi. 

TRIB. XII. — POLYTRICHACE/E. 

FAM. POLYTRICHE^Î. 

gen. àtrichum Pal. Beauv. 

* 74. Atrichum undulatum (Linn.) P. Beauv. 



LA FLORE BUYOLOGIQUE DU JAPON. 



351 



Yézo : forêt de Sapporo, 4 mai 1885 (Faurie, n° 171); 
près des lacs de Mori, 5 mai 1889 {ici., n° 3508). 

Nippon nord : Kominato, décembre 1885 (ici. , n° 34, avec 
on sans opercules); même localité, 4 mai 1886 {ici. , n° 276. 
vieilles capsules); environs d'Aomori, novembre 1886, 
n os 203 et 311, capsules en bon état ; Shichinohé, novembre 
1885 (ht., n° 10). 

Var. gracilisetum, caulis vix 2 cent.-longus simplex ; folia 
breviora et angustiora; capsulai in peclicellis 2-4 cent, longis 
saepe aggregatis rubellis gracilibus cylindrico-arcuatse, bre- 
viores; operculum arcuatum aciculare dimidiam capsulam 
aequans. 

Nippon nord : environs d'Aomori, 17 octobre 1885 (ici. , 
n° 1367). 

75. Atrichum crispulum Scli. mss. (Sp. nov.). 

Dioicum! caulis femineus simplex, 3-5 centim. longus e 
centro perichaetii sterilis 2-4 turiones iterum prolileros sœpe 
graciles emittens. Folia caulina sicca erecto-patenlia, incurva 
crispula su m m a longissima lingulala alis uiidulatis, apice 
obtuse acuminata, margine lenuiter limbata, subtus spinosa, 
jam supra basin dentibus hic illic geminatis serrata, cellulis 
quadratis basi elongatioribus pellucidis, cosla crassa tereti 
infra acumen in dénies duos prominentes desinente 1 amolli s 
5 instrucla dorso superne spinosa. Cetera ignota. 

Nippon central : environs de Yokoska (D r Savatier, n° 530). 

Mousse stérile, d'un vert noirâtre, assez semblable par le 
port à l'A. undulatum, mais différente par l'inflorescence et 
le mode d'innovation. 

GEN. POGONATUM P. BeailV. 

Sectio I. — Aloklea. 
I. — Caulis simplex e prothallio innovans. 
a. Folia erecta rigida elamellosa. 
76. Pogonatum pellucens Besch. (Sp. ?wv.). 



352 



ÉII. BEiCHEKELLE. 



Caulis subnullus cum foliis paucis circiter 5 millim. longus, 
simplex. Folia sicca stricta, rigida, imbricata, inferiora squa- 
miformia fere subito late acuminata, fusca, ovato-Ianceolata, 
apice et dorso dentibus rotundatis cristatis pluricellulalis 
serraia, costa latiuscula elamellosa percursa, superiora lon- 
giora membranacea cuspidata apice flexuosa fuscella bullato- 
denticulata, omnia cellulis laxissimis el on gale hexagonis 
parietibus crassis mferioribus longioribus reclangularibus, 
costa angusta deplanata lamellis omnino destituta, dorso 
ante cuspidem crenato-dentata. Folia perichsetialia convo- 
lula superioribus similia sed longiora. Capsula in pedicello 
2-5 centim. longo laevi apice a dextro dein sinistro torquato 
oblique cylindrica vel ovato-cylindrica, 3 mill. longa, fusca, 
sub ore coarctata, dense papillosa; vaginula longa paraphy- 
sibus et archegoniis paucis vestila. Peristomii dentés 32 nor- 
males. 

Nippon central : environs cle Yokoska (D r Savatier, n° 538). 
Se rapproche par le port du Pog. Gardnerl C. Miïll., du 
Brésil, mais en diffère par les pédicelles beaucoup plus 
longs et les capsules plus fortes; les feuilles inférieures sont, 
en outre, très fortement cristato-serrata au sommet, tandis 
que dans la mousse du Brésil elles sont très faiblement den- 
tées. D'après la diagnose qu'en donne l'auteur, notre mousse 
aurait de grandes affinités avec le Pog. spinulosum Mitt. , de 
Nagasaki; les feuilles rigides non incurvées, entières de la 
base à la partie cuspidée et non dense spinuloso-den tata , l'en 
éloignent suffisamment. 

p. Folia incurva lamellosa. 

77. Pogonatum otaruense Besch. (Sp. nov.). 

Dioicum, humile, laxecespitosum. Caulis circiter 1 centim. 
longus vel minor. Folia sicca incurva rufo-viridia, madida 
erecto-patentia, basi ovala late lanceolata, obtuse acumi- 
nata, margine 6-8 cellulis seriatis nudis composito, dentibus 
remotis hyalinis hrevibus obtusis rotundisve parce denticu- 
lata, lamellis numerosis (circiter 40) in sectione transversa 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



353 



cellula apicali ovata terminatis ; costa dorso laevis. Capsula in 
pedicellis saepe aggregatis 5-7 millim. longis crassis rigidis 
basi ovata, papillosa, sub ore coarctata, viridis aetate rufula, 
operculo late conico oblique rostrato. Calyptrae indumentum 
griseum haud defluens. Peristomium ut in P. aloidi. 

Yézo : Otaru, 28 décembre 1885 (Faurie, n° 79). 

Assez semblable par le port au P. Neesii (C. MuelL), mais 
différent par la capsule lisse, ovi forme et plus forte ; le pédi- 
celle est plus court, ainsi que la coiffe, et les dents des feuilles, 
composées d'une seule cellule hyaline, sont également moins 
grandes; notre mousse se distingue aussi duP. aIoides(Red^.) 
par ses feuilles à dents obtuses très courtes, lisses sur le dos, 
et garnies d'un nombre de lamelles moins considérable. 

IL — Caidis sub perichœtio irmovans, 

a. Capsula sphaerica. 

78. Pogonatum sphaerothecium Besch. (Sp. nov.). 

Dioicum ; laxe cespitosum, humile. Caulis 20-25 millim. 
longus, basi curvatus, nudus, fîliformis, cum foliis siccis 
2 mill. latus, simplex vel parce innovans. Folia sicca erecto- 
appressa, rigida, rufa, madida laxe erecta vel erecto-patentia, 
apice incurva, basi ovato-ligulata, longe membranacea, ela- 
mellosa, minutissime reticulata, supra subito ad apicem 
usque cucullatum involutum ubi margines involuti sunt 
auguste et br éviter lanceolata densissime lamellosa, undique 
integerrima; costa superne robusta fusca laevis vel nonnullis 
dentibus obtusis hyalinis ornata, lamellis 25-30 apice (in 
sectione transversa) simplicibus ovatis. Folia perichaetialia 
membranacea minutissima tantum apicem versus lamellosa; 
vaginula brevis , pilosa, paraphysibus foliiformibus cincta. 
Capsula in pedicello circiter 5 millim. longo curvato laevi 
crasso erecta vel ob curvaturam pedicelli horizontalis, glo- 
bosa, microstoma, nigricans, laevis nec papillosa nec pli- 
cata; operculo breviter rostrato. Perislomii dentés minutis- 

AN. SC. NAT. BOT. XVII, 23 



354 



simi, grisei, acuti. Calyptra capsulam vix amplectens apice 
rufa, dense villosa. 

Nippon nord : Iwagisan, 21 juillet 1886 (Faurie, n° 1056). 

Mousse d'un port tout spécial, ne ressemblant à aucune 
autre espèce du genre, et remarquable par la petitesse du 
pédicelle, par la forme de la capsule et par ses feuilles 
entières. 

(3. Capsula cylindrica. 

79. Pogonatum rhopalophorum Besch. (Sp. nov.). 
Dioicum. Planta humilis, simplex vel sub perichaelio inno- 

vans, densifolia. Folia madida patenti-inflexa, sicca leniler 
contorta, ad basin ovata supra minora dein lanceolata, 
acuta et obtuse acuminata, marginis medio denlibus plus 
minus acutis minutis unicellulatis hyalinis vel rufis remote 
serrulata, lamellis circiter 40 brevibus clavatis, cellula mar- 
ginalis major superficie magna rectangulari vel polygonali 
papillosa in sectione transversa amplior crassa papillosula; 
costa dorso superne dentata. Capsula in pedicello 1V 2 ad 
3 centim. longo laevi ovato-cylindrica, 2-3 mill. longa, papil- 
losa, sub ore valde strangulata, operculo convexo recte api- 
culato. Calyptra ut in Pog. inflexo Ldbg. Planta mascula 
elata (2-3 cent.) superne dense clavato-foliosa, basi subnuda 
e centro perigonii pluries proliféra. 

Nippon central : Yokoska (D r Savatier, n° 534) ; Nikko r 
juillet 1888 (D r Piotrowski, hb. de Poli). 

Se rapproche beaucoup du Pog. inflexum Ldbg., mais la 
capsule oviforme-cylindrique et la forme des cellules margi- 
nales des lamelles delà feuille l'en distinguent suffisamment. 

80. Pogonatum akitense Besch. (Sp. nov.). 
Dioicum, cespitosum; caulis uncialis e basi ad médium 

usque remote et laxe apice clavato-foliosus. Folia sicca con- 
torto-incurva haud torlilia, basi breviter ovata late lanceolata, 
e basi ad médium intégra dein remote denticulata, summo 
tantum pauciserrata, lamellis circiter 40 (in sectione trans- 
versa) cellulaemarginalo-bifida terminatis limbum totum fere 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



355 



occupantibus dense obtecta; costa apice dorso dentalo- 
serrata sub acumine dentato obtuso finiente. Capsula in pedi- 
cello 15 millim. longorubello laevi obliqua, ovato-cylindrica, 
dorso subgibbosa, infra os coarclata, badiella setate nigri- 
cans, luberculosa, parce vel obsolète plicala , operculo brevi- 
rostrato inferne rubro. Peristomium normale. Calyptra flava 
basi albescens longe defluens. 

Nippon nord : province d'Akita, octobre 1885 (Faurie, 
n° 1425); Shichinohé, novembre 1885 [ici. , n° 1). 

Cette espèce se dislingue nettement de ses congénères de 
la section par un port plus robuste et par les lamelles 
foliaires terminées par une cellule canaliculée bifide. 

81. Pogonatum asperrimum Besch. (Sp. nov.). 
Dioicum ; caulis elongatus (5-8 cent.) arcuato-decumbens, 

basi subnudus. Folia majora circiter 1 centim. longa, sicca 
patenti-circinata madida incurvo vel erecto-patentia, basi 
late ovata, subito retracta, lanceolata, late obtuseque acu- 
minata, dentibus late acutis crassis a cellulis pluribus 
quadratis formatis e medio ad apicem usque serrala, 
lamellis numerosis (40) in sectione transversa brevissimis in- 
crassatis veslita, cellulis quadratis crassis ad margines con- 
volutos laie elamellosos inferioribus longioribus rectangula- 
ribus reticulata; costa infra acumen evanida dorso apice ser- 
rala. Folia perichaetialia basi longiora magis serrata. 
Capsula in pedicello 3 cent, longo purpureo laevi ob innova- 
tiones fertiles pseudolateralis, ovato-cylindrica, infra os 
strangulata, grosse tuberculosa, siccitate haud plicata; oper- 
culo basi lato umbonato oblique rostrato. 

Nippon nord : Aomori, novembre 1886 (Faurie, n° 184 ep.). 

Assez semblable par le port au Pogonatum proliferum 
Mitt. des Indes Orientales, mais différent au premier abord 
par la dentelure des feuilles et la rugosité des capsules. 

82. Pogonatum grandifolhim Lindb. (in Musc. Indice 
Orientalis, p. 265). 

Nippon nord : Aomori, nov. 1886 (Faurie, n° 550). 
Nippon central : environs de Yokoska (Savatier, n° 536). 



356 



KM. ISKSÇIIERELLE. 



Cette mousse, qui offre tous les caractères du P. grandi- 
foliurn de l'Amour, en diffère cependant par des pédicelles 
plus longs (2 cent. 1/2), des tiges mesurant jusqu'à 20 centi- 
mètres et demi, nues dans le premier tiers, des coiffes blan- 
châtres et jaune pâle au sommet couvrant entièrement la cap- 
sule et descendant même au-dessous ; mais ces différences 
sont trop peu importantes pour constituer même une variété. 

Sec t. II. — TJrnigera. 

* 83. Pogonatum urnigerum L. 

Nippon central : temples de Nikko, 1 er décembre 1888, 
avec une seule capsule operculée (L. Roux, herb. de Poli). 

GEN. POLYTRICHUM Dill. 

* 84. Polytrichum juniperinum Hedw. 

Yézo : plaine de Sapporo, 26 avril 1885 (Faurie, n° 158). 

* 85. Polytrichum commune L. 

Yézo : Otaru et Sapporo, mai 1885 6 (Faurie, n os 251 et 
260) ; près des lacs de Mori, 4 mai 1889 (id., n° 3516 <5); 
forêt d'iwozan, 23 mai 1889 (id., n° 3532 Ç). 

Nippon nord : plaine d'Aomori, bord des rivières, C. C. 
(id., n° 579 9). 

* 86. Polytrichum formosum Hedw. 

Nippon nord: environs d'Aomori, C. C, 15 octobre 1885 
{Faurie, n° 1350). 
Var. pallidisetum. 

Yézo : ouest de Sapporo, 1 er juin 1885 (id., n° 305). 

B. — PLEUROCARPI. 

TR1B. L — NECKERAGE^l. 

FAM. I. — CRYPH-SJE^:. 

GEN. DENDROPOGON (?) Sch. 

8tf . Dendropogon dentatus Mitt. 

Nippon nord : montagne de Shiobara, au sud de la pro- 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



357 



vince de Nambu, rochers, juin 1889 (Faurie, n° 4482, sté- 
rile 9). 

Var. filiformis {Pïlotrichella ftliformis Sch. mss.) 

Rami penduli, 30 cent, longi et ultra, graciles, filiformes, 
laxe et remote pinnati, patentes, ramulis simplicibus vel 
parce ramosis filiformibus atlenuatis divisi. Folia caulina 
dense appressa, rigida, subplicata, subdentata. Perichaetia 
juniora minuta, arcuata, ad ramos et ramulos producta foliis 
internis (4-6) longioribus costatis cuspidatis apice denticu- 
lato-serratis inferioribus late ovato-acuminatis ecostatis inle- 
gerrimis; archegonia tenella pauca (8-10). Cetera ignota. 

Nippon central : environs de Yokoska (Savatier, n° 618). 

Cette variété qui est identique, quant aux caractères géné- 
raux, au type de l'espèce décrite par M. Mitten d'après des 
échantillons récoltés à Nikko, montre que les fructifications 
sont placées à l'aisselle des feuilles sur les rameaux pri- 
maires et secondaires, et non à l'extrémité des rameaux, 
comme c'est le cas pour le genre Dendropogon Sch. Par 
suite, le D. dénia tus devra être placé dans un autre genre. 
Mais comme nous n'en connaissons pas encore la fructifica- 
tion, il convient d'attendre avant de lui faire subir une nou- 
velle évolution. 

FAM. 11. — LEPTODONTE^E. 

gen. lasia Brid. (sensu C. Muell.). 

88. Lasia japonica Besch. (Sp. nov.). 

Dioica. Caules repentes intricati, secundarius fere e basi 
ramis brevibus 3-5 mill. longis vel brevioribus parallelis 
ereeto-patentibus teretibus tenuibus dense et densissime pin- 
natis ramosus. Folia caulis secundariibasi late concava, cor- 
data, lanceolata, cuspidata, integerrima, cellulis ovato-rotun- 
datis ad costani infra apicem evanidam ellipticis oblongisve ; 
folia ramea et ramulina minuta ovata late acuminata basi 
concava intégra subtililer papillosa sicca erecto-imbricata 
madida erecto-patentia plumosa; costa obsoleta vel medio 
dissoluta. Planta mascula gracilior ramis in longitudinem 



358 



KM. BESCHEREULE. 



decrescentibus ; perigonia minuta, gemmacea, ovata, niime- 
rosa, in caulibus secundariis et in ramis obsita, foliis ovato- 
lanceolatis concavis integerrimis ; antheridia pauca. Peri- 
cbaetia in solo caule secundario nascentia, albicantia, foliis 
inlimis longe cuspidatis convolutis capsulam attingentibus 
integerrimis apice ssepe decoloratis; vaginula pilifera. Cap- 
sula in pedicello vix 2 millim. longo erecto leevi rubro 
exserta, ovato-globosa, cum operculo 1 millim. longa, 
brunnea aetate badia, plicatula, operculo brève conico-apicu- 
lalo dimidiam capsulam fere aequante. Peristomii simplicis 
dentés ut in Leptodonte Smithii. Calyptra ampla sed brevis 
ad apicem usque fîssa parce pilosa. 

Nippon nord : Kominato, 9 décembre 1885, avec capsules 
operculées (Faurie, n° 51); même localité, 4 mai 1886, avec 
de vieilles capsules (irf., n° 273); Noési, 15 juillet 1886 
(i</.,n° 970). 

Yézo : forêt de Sapporo, février 1886 (Faurie, n° 127); 
forêt du Yézo, 28 mai 1887, C. C. (id., n° 240, avec cap- 
sules déoperculées). 

Cette espèce paraît voisine àvxLasia fruticella Mitt., mais, 
d'après la diagnose qu'en donne l'auteur, elle en différerait 
au premier abord par des pédicelles et des capsules de 
moitié plus petits. 

89. Lasia trichomitria Brid. 
Leptodon Môhr.; Forsstrœm ia Lindb. 

Yézo : commun dans la forêt du Yézo, capsules déopercu- 
lées en mai [id., n os 217 bis et 242). 

Nippon nord : Kominato, 9 décembre 1885, sur troncs 
d'arbres (Faurie, n° 46, avec opercules). 

Mousse assez répandue dans l'Amérique du Nord. 

FAM. Iïl. — NECKERA. 

GEN. NECKERA Hedw. 

90. Neckera yezoana Besch. (Sp. nov.). 

Monoica. Cespites densi, lutescentes vel rufescentes vix 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



359 



nitentes, rami primarii densi e basi plus minus regulariter 
pinnati 3-8 centim. longi ramulis obtusis numerosis nunc 
thyoideis propinquis brevibus vix 1 centim. longis, nunc 
remotissimis uncialibus simplicibus divisisve. Folia lingui- 
formia, concava, acuminata, basialis rotundata, apice trans- 
verse undulata integerrima, cellulis apicalibus ovatis 
basilaribus rectangularibus parietibus sinuosis mediis 
lineari-ellipticis , alaribus nonnullis quadratis chlorophyl- 
losis ; costa supra médium evanida ; folia lateralia magis acu- 
minata et cuspidata, costa breviore. Perichaetia longa in 
ramo primario oriunda, foliis inferioribus minoribus ovatis 
subito cuspidatis ecostatis, intimis longissimis capsulam 
longe excedentibus ovato-lanceolatis concavis in cuspidem 
longam undulatam crispulam integram desinentia, costa 
infra cuspidem evanescente. Capsula in pedicello brevissimo 
immersa, minuta, ovata, leptodermis; operculo?... Peris- 
tomii dentés ut in N. pennata; cilia brevissima. Calyptra 
(junior) parce pilosa. Sporae majuscule ovatae. 

Yézo : Sapporo, février 1886 (Faurie., n° 128, stérile ; 
forêts du Yézo, 28 mai 1887, avec capsules); près des lacs 
de Mori, mai 1889 (id., n° 3516, bien fructifié). 

Nippon nord : Kominato, 9 décembre 1885 (Faurie, n° 47, 
stérile); sommet du Hakkoda, 1 er juillet 1886 {id., n° 823, 
avec capsules). 

Diffère du Neckera pennata par sa ramification plus serrée 
et plus courte, par ses feuilles linguiformes plus étroites, à 
nervure unique dépassant le milieu, et par la coiffe garnie 
de poils dressés; s'éloigne du Neckera humilis Mitt. par ses 
rameaux primaires plus longs, ses feuilles dorsales lingulées, 
acuminées, à nervure plus forte, et ses feuilles périché- 
tiales longuement cuspidées. 

GEN. H O M ALI A Brid. 

91. Homalia scalpellifolia Mitt. (in Musci Indiœ or.). 
Nippon central : environs de Yokoska (D r Savatier, n° 568), 
Se trouve aussi à Ceylan et à Java. 



360 



KM. BKSCHEREL.IiK. 



92. Homalia nitidula Mitt. (in Journ. of the Linnean 
Soc, vin, 155). 

La diagnose donnée par Fauteur doit être complétée ainsi 
qu'il suit : capsula in pedicello 2 cent, longo Isevi erecta, 
cylindrica, collo attenuata ; peristomii dentés externi madore 
incurvi valde cristati, interni erecli aequilongi inter articula- 
tiones hiantes. 

Yézo : Sapporo, juin 1887 (Faurie). 

Cette mousse, qui se rapproche beaucoup de Y Homalia 
trichomanoides (Schreb.) d'Europe, par le port, la capsule 
longuement pédicellée et le péristome, en diffère cependant 
par les liges moins ramifiées et par les feuilles obovales ar- 
rondies, sans mucron, et denticulées de la base au sommet 
où les dénis sont plus accusées. 

FAM. IV. — LEUCODONTEJE. 

GEN. LEUCODON Schwgr. 

93. Leucodon sapporensis Besch. (Sp. nov.j. 
Dioicus. Habitu L. scîuroidi, var. moremi valde similis. 

Rami aureo-virides teretes acuti. Folia siccitate secunda 
madore erecto-patentia, plicata, margine haud revoluta, inte- 
gerrima, apice longius acula, ecostata ; cellulis basi ad alares 
late quadratis multis crassis ma joribus chlorophyllosis. Peri- 
chaetia longa foliis internis convolutis breviter cuspidatis 
integerrimis lsevibus. Capsula in pedicello circiter 1 centim. 
longo rubro llexuoso torto erecta, cum operculo brevi recto 
globosa, ovato-globosa et subpiriformis, la3vis, alro-fusca, 
nitens, evacuala microstoma plicata, annulo fugaci compo- 
sito. Calyptra basi angusta longa medio ventricosa la3vis apice 
fusca. Peristomium simplex albidûnl dentibus longiusculis 
basi ad médium usque dense dein laxe irabeculatis interdum 
perforatis vel in fer ne liberis apice papilloso-tuberculatis. 

Diffère du Leucodon secundus Mitt. des Indes Orientales 
par un port plus robuste, des rameaux moins divisés, des 
périchèses plus courts, des feuilles moins allongées, briève- 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



361 



mentacuminées, des capsules arrondies, subspbériques, d'un 
roux noirâtre brillant, et par les dents du péristome plus 
longues et plus fortement papilleuses. 

Yézo : environs de Sapporo à Yebetsu, février 1886 (Faurie, 
n° 114, capsules en pleine maturité, avec ou sans oper- 
cules); même localité [ici., n° 129, 6); forêts du Yézo, 
28 mai 1887 (id., n° 239, capsules déoperculées) ; forêt dlwo- 
zan, 23 mai 1889 (irf., n° 3531, 6). 

Forma gracias, ramis gracilioribus foliis sœpius erectis, 
capsula minore. 

Nippon nord : province d'Akita, octobre 1885 (Faurie, 
n° 1428 ep, capsules déoperculées). 

FAM. V. — ENDOTRICHEiE. 

GEN. ENDOTRICHUM Dz. et Molk. 

94. Endotrichum japonicum Besch. (S p. nov.) 
Habitu Œdicladio sinico Mit t. sat similis, sed planta haud 

nitida glauco-grisea leucobryacea, foliis rameis angustioribus 
integerrimis cuspide nodoso-denticulatis ; foliis perichsetia- 
libus magis apice emarginatis abrupte in cuspidem serru- 
latam productis; capsula in pedicello flexuoso laevi circiter 
5 mill. longo anguste ovato-cylindrica minor, operculo acicu- 
lari dimidiam capsulam in longitudine œquante ; calyptra 
calymperacea longe infra capsulée basin defluens basi brevis 
medio latior amplexans, versus apicem usque pistillidio 
brevi fîssa. Peristomii dentés breviores cristati papillosi. 

Japon : sans désignation de localité, C. Ford legit 1890 
(in herb. de Poli, n° 144). 

FAM. VI. — PILOTRIGHE^Î. 

GEN. METEO RIUM BHd. 

95 . Meteorium aureum (Griff.) Mitt. (in Musc. Lui or.). 
Forma japonica (Trachy 'podium filcimentosum Sch. mss.).. 
A typo differt : foliis gracilioribus basi angustioribus cel- 

lulis undique similibus. 



362 



EM. BE^COEitËLIiE. 



Nippon central : environs de Yokoska (D r Savatier, n°627, 
stérile). 

GEN. PTEROBRYUM Hsch. 

96. Pterobryum arbuscula Mitt. (in Tram, of the 
Linn. Soc, 1891). 

Yézo : forêt d'Iwozan, 20 mars 1889 (Faurie, n° 3537, sté- 
rile). 

Nippon central : environs de Yokoska (D r Savatier). 
TRIB. II. — HOOKERIACE/E. 

FAM. I. — HOOKERIE^E. 

GEN. PTERYGOPHYLLUM BHd. 

97. Pterygophyllum nipponense Bescli. (Spnov.). 
Habitu P. lucenti simile sed obscure nitens. Folia omnia 

late acuminata cellulis hexagonis latioribus areolata. Capsula 
in pedicello breviore horizontalis v. nutans, basi longius atte- 
nuata, macrostoma. Peristomii dentés externi supra capsulae 
orifîcium separati, interni in longitudine aequantes e m om- 
bra na longiore. Flores masculi ad ramulos distincte pro- 
ducti, foliis longe et tenuiter acuminatis; antheridiis (10-12) 
majoribus parapliysibus paucis longioribus. 

Nippon centra] : environs de Yokoska (Savatier, n° 562). 

TRÏB. III. — FABRONIE^. 

GEN. SCHWETSCHKEA C. Muell. 

98. Schwetschkea japonica Besch. (Sp. nov.). 
Monoica. Caulis repens longe extensus multoties divisus 

ramis primariis biuncialibus vel ultra repentibus fîliformibus 
simplieibus vel divisis, ramulis numerosissimis eleganter pin- 
natis simplieibus vel raro et parce ramulosis parallelis paten- 
tibus brevissimis vix 3 mill. longis tenuissimis teretibus 
acutis. Folia tenuissima madore erecto-patentia siccajulacea, 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



363 



e luteo viridia, subnitentia, laevia vel vix papillosa, ovato 
lanceolata, longe cuspidata, supra basin ad summum lunato- 
serrata; costa obsoleta vel nulla; cellulis ovalis plus minus 
distincte hexagonis infimis rectangularibus alaribus qua- 
dratis numerosis. Paraphyllia lanceolata vel orbiculata raro 
filiformia, crenato-dentata. Flores masculi gemmi formes 
minutissimi in ramo primario vel axis secundis obsiti, foliis 
ovato-lanceolatis serratis caulinis longioribus subsecundis. 
Capsula in pedicello 1-4 milL longo geniculato flexuoso laevi 
tortile erecta, siccitate ob torsionem pedicelli horizonlalis 
inclinatave, ovala, carnosula, tenerrima, brevicollis. Peris- 
tomii dentés externi incurvi, madore erecti, anguste lan- 
ceolati, dense trabeculati^ albidi, linea divisurali in longitu- 
dine notati, interni breviores filiformes e membrana ad 
quartam partem dentium producta. Cetera ignota. 

Nippon nord : vieille forêt de Kominato, appliqué sur le 
tronc des arbres, 4 mai 1886 (Faurie, n° 275, capsules trop 
avancées). 

Cette mousse se rapproche par le port du Pterigynandrum 
filiforme, dont elle diffère entièrement par ses tiges élé- 
gamment pinnées, composées de ramules très courts ne 
dépassant guère 3 millimètres en longueur, espacés égale- 
ment entre eux de la base au sommet et très rarement 
divisés. Elle est plus voisine des Schwetschkea par sa feuil- 
laison et ses capsules. 

TRIB. IV. — LESKEÀCE/E. 

FAM. I. — - LESKEiE. 

GEN. FAURIELLA [Gen. 7101).). 

Plantae tenellae, repentes et adscendentes, fragiles, molles, 
glauco-virides ramis erectis ramulis patentibus plumosis. 
Folia ovata, cymbiformia, ecostata, subtus papillosa, serrata, 
vel obsolète dentata, areolatione rbomboidea. Capsula 
minuta erecta post sporosin cernua et horizontalis ; operculo 



364 



KM BE$ CHERE L, LE. 



conico apiculato. Peristomii dentés colorati dense trabecu- 
lati siccitate incurvi, interni membrana brevi perfecti sicci- 
tate erecti , cilia breviora terna in uno coalita. Calyptra 
cucullata elongata contorquata laevis. 

99. Fauriella lepidoziacea Besch. (Sp. nov.). 

Dioica; planta tenuissima, cespitosa valde ramosa, carno- 
sula, sordide albescens vel glauco-viridis, irregulariter pin- 
nata; rami 2-5 millim. longi simplices vel divisi minutissimi 
plumosi patentes flexuosive paraphyllis nonnullis fîlifor- 
mibus et diversiformibus parce vestiti. Folia late ovato-cym- 
biformia, sensim longe acuminata, superiora in cuspidem 
longam hyalinam producta, concava, basi magna, lunato- 
serrata, ecostata, cellulis ovatis hyalinis papilla magna medio 
ornatis. Perichaelia in ramo primario oriunda foliis divari- 
calis ovato-lanceolatis concavis quam caulinis longins euspi- 
datis subserratis papillosis. Capsula in pedicello circiter 
15 millim. longo torquato purpureo lœvi obliqua vel incli- 
nata, ovata, cernua, subarcuata, minuta, laevis, rufa ; oper- 
culo minuto conico-apiculato recto. Calyptra elongata laevis 
spiraliter areolata. Peristomii dentés externi lanceolati, mé- 
diocres, dense trabeculati, linea divisurali notati, colorati; 
processus dentibus externis œquilongi inter articulationes 
biantes flavidi, membrana 1/3 producla, ciliis brevioribus 
albidis ternis coalitis. 

Yézo : Hakodaté, décembre 1845 (Faurie, n° 113). 

Nippon nord : plaine d'Aomori, 7 juillet 1885 [id., n° 564); 
même localité, novembre 1886 (id., n° 199); Kominato, 
8 décembre 1885 {id., n° 24). 

Cette très élégante petite mousse forme des tapis très 
denses sur le tronc des vieux arbres; elle rappelle, par le 
port et la couleur de ses feuilles, certaines espèces exotiques 
du genre Lepidozia, d'où son nom spécifique. Elle se rap- 
proche beaucoup des Myurella, mais en diffère par ses 
tiges rampantes garnies de petits rameaux simples ou divisés, 
plus ou moins longs, et de paraphylles filiformes ou en forme 
de feuilles avortées, par ses feuilles longuement acuminées, 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



365 



les supérieures cuspidées, contournées au sommet, enfin par 
le péristome interne orné de trois cils réunis en un seul 
plus court de moitié que les processus. Ces caractères 
nous ont paru suffisants pour constituer un genre nouveau 
que nous dédions à M. l'abbé Faurie, le zélé investigateur 
de la flore du Japon. 

A ce genre doivent probablement se rattacher les Heiero- 
cladium tenue et leucotrichum Mitt. du Japon, qui ne sau- 
raient être maintenus dans le genre Heterodadium tel qu'il 
est circonscrit dans le Bryologia europœa. 

GEN. LESKEA Hed\V. 

100. Leskea obscura Hedw., Hypnum obscurum 
C. Muell., Syn. 

Nippon nord : Aomori, novembre 1886 (Faurie, n° 183, 
capsules trop avancées). 

Cette espèce n'avait encore été trouvée que dans l'Amé- 
rique septentrionale. 

gen. anomodon Hook. et Tayl. 

* 101. Anomodon rostratus (Hedw.) S ch. 

Yézo : Hakodaté, décembre 1885 (Faurie, n° 69) ; forêt de 
Sapporo, 26 décembre 1885 (irf., n° 121, c. fr.). 

Nippon nord : Kominato, 9 décembre 1885 [kl., n os 48 et 
49, c. fr.). 

Assez commune en Europe et dans l'Amérique boréale. 

102. Anomodon abbreviatus MitL, in Tram., 1891. 

Nippon nord : Kominato, 8 décembre 1885 (Faurie, n°39, 
stérile) ; montagne de Hakkoda, 25 juillet 1886 (id., n° 827, 
avec capsules déoperculées). 

Les échantillons récoltés par M. Mayr (hb. Brotherus) 
dans le Nippon central, à Chiehihu, de même que ceux 
recueillis au nord du Nippon par M. Faurie, présentent des 
capsules plus allongées (2 mill.) et des pédicelles plus longs 
(4 à 5 mill.) que l'indique M. Mitten dans le mémoire ci- 



366 



ÉM. BEiCHERELLE 



dessus cité : « theca 1 mm. long a, in peditnculo vix eam longi- 
tadine super ante ». 

* 103. Anomodon attenuatus (Schreb.) Harlm. 

Ile de Yakensi-Yama, sur le lac Chu-gensi, à 1,400 mèires 
d'altitude, juillet 1888, stérile (D r Piotrowski, hb. de Poli). 

104. Anomodon acutifolius Mitt. {Musc. Ind. or., 
p. 126). 

Yézo : Espèce assez répandue dans l'île, à Sapporo, Ye- 
betsu, Mororen, Hakodaté (Faurie, n os 111, 116, J30 r 
241, 3523), où elle paraît fructifier en automne, car les 
capsules sont déjà dépourvues de leur opercule en fé- 
vrier. 

Nippon nord : Kominato, 9 décembre 1885 (Faurie, n° 53 r 
stérile). 

105. Anomodon ovicarpus Besch. (Sp. nov.). 

Habitu A. acutifolio similis: rami primarii repentes, inno- 
vantes, secundarii erecto-arcuali decumbentes pluries proli- 
feri ; ramuli irregulares semi-unciales vel majores atlenuati 
patentes apice radicantes paraphyllis sat numerosis ornati. 
Folia luteo-viridia, caulina membranacea, late ovata, supra, 
médium contracta, anguste lanceolata, longe acuminala, 
concava, decurrentia, apice torquata, integerrima; folia 
ramea basi cordato-ovata elongate et late cuspidata apice 
crenata vel obsolète denticulata, cellulis hyalinis ovatis 
fere lœvibus; costa serpenlina crassa infra apicen evanida 
dorso papillosa paraphyllis fïliformibus basi vestita. Peri- 
clia3tia crassa e ramo primario et secundo oriunda, foliis 
anguste ovato-lanceolatis ecostatis apice erosulis. Capsula in 
pedicello circiter 10-12 mill. longo purpureo laevi erecta r 
ovata, atrorubens, nitida; operculum et calyptra desunh 
Peristomii vetusti dentés interni filiformes e membrana 
brevi orti. 

Nippon nord : montagne de Shichinohé, juin 1886 (Faurie, 
n° 736). 

Diffère de Y Anomodon acutifolius Mitt., notamment par 
ses feuilles non dentées en scie, mais seulement dentées- 



LA FLORE RRYOLOGIQUE DU JAPON. 367 

crénelées au sommet, par sa capsule courte, oviforme, non 
cylindrique. 

FAM. II. PSEUDOLESKEJE. 

GEN. PSEUDOLESKEA Br. et Sch. 

106. Pseudoleskea capillata (Mitt. in Musci Lui. 
Orient.) 

Nippon central : environs de Yokoska (D r Savatier, n°616). 

FAM. III. — THUIDIE^Î. 

GEN. THUIDIUM Sch. 

Sect. ThuidieUa. 

107. Thuidium mi cr opter is Besch. (Sp. nov.). 
Monoicum ; cespites tenuissimi brèves ad arbores laie 

extensi, inferne fuscescentes, superne laete vel flavo-virides. 
Caulis novellus circiter 1 cent, longus apice et medio radi- 
cans, decumbens, basi bipinnatim apice pinnatim ramosus, 
ramis brevissimis 2-3 mi 11. lougis patentibus pinnaiis fron- 
de m triangularem minutam simulans , ramulis lenuibus 
minutissimis parapbyllis brevissimis simplicibus obtectis. 
Folia caulina semi-orbicularia, margine plana, dentato-erosa, 
breviter et abrupte acuminaia, costa infra apicem evanida 
dorso crenata, cellulis papillosis quadratis; folia ramea 
minutissima, erecta, appressa, ovato-elliptica, acuminatula, 
costa pallida supra médium evanescenle. Flores masculi sat 
nu me rosi foliis concavis late acuminatis apice eroso-dentatis 
ecostatis. Perichaetii folia erecta cuspidata apice nodoso-den- 
tato ilexuosa, ovato-lanceolata tantum infra cuspidem parce 
serrata. Capsula in pedicello 12-15 mill. longo rubro lasvi 
horizontalis, subapopliysata, obcvata, infra os strangulata, 
a3tate arcuata ; operculo magno oblique rostrato. Calyplra 
cucullata, nitida, 1 sévis. Peristomium normale ; cilia bina ta 
dentibus internis aequilonga. 



368 



ÉM. BESCHEltEIiliE. 



Yézo : Sapporo, 4 mai 1885 (id., n° 177). 

Nippon nord : Sambongi, novembre 1885 (Faurie, n° 1499); 
Kominato, 9 décembre 1885 (id., n° 50) ; environs d'Àomori, 
novembre 1886 (id.,n 6i 199 et 205). 

Diffère du T. bipïnnatulumWxM. par ses feuilles caulinaires 
à marge plane, semi-circulaires, brièvement acuminées, ses 
feuilles périchétiales dentées en scie à la base de la pointe, et 
par ses capsules obovées plus courtes et horizontales. 

Sect. Euthuidium. 

* 108. Thuidium delicatulum Hedw. 

Nippon nord : Kominato, 9 décembre 1885 (Faurie, n° 57). 

* 109. Thuidium recognitum Hedw. 

Yézo : Otaru, 17 mai 1885 (Faurie, n° 174) et 29 décembre 
1885 (id., n° 104, c. fr.). 

Nippon nord : province d'Akita, octobre 1886 (id., 
n° 1426,c.fr.). 

110. Thuidium japonicum Doz. et Molk. (Miq. , Ann 
Mus. bot. Lugd. balav., 11, p. 297). 

Nippon nord : Kominato, 8 décembre 1885 (Faurie, n° 31, 
stérile; Kuroishi, avril 1886, 5 ; Aomori, 26 mai 1886 (id., 
n° 409, ô). 

Nippon central : environs de Yokoska (D r Savatier, n° 61 3 a , 
sub Thuidio tamarisciformi S ch. mss.). 

111. Thuidium cymbifolium Dz. et Molk. (Bryol., 
Javan.). 

Nippon central : Nikko, juillet 1888 (D r Piotrowski, hb. 
de Poli); près du temple du Yegas, décembre 1888 (id.). 

Sect. Acdnothuidia (Tetracladium Mi IL). 

112. Thuidium Molkenbœrii Lacost., /. c. 

Yézo : forêt de Mororan, mai 1889 (Faurie, n° 3522, 9, 
stérile). 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



369 



TRIB. V. — HYPNACE^E. 

FAM. I. — ORTHOTHECIE JE 

GEN. PYLAISIA Sch. 

H3. Pylaisia Brotheri Besch. (Sp. nov.). 

Monoica. Cespiteslate extensi, planiusculi, lutescentes vel 
laete virides, sericei. Gaules dense intricati ramis numerosis- 
simis vix 5 mill. longis curvato-decumbentibus tenuibus; 
pulchre fructiferis pinnatim ramosi. Folia caulina basi rotun- 
data, ovato-lanceolata, eleganler subsecunda, apice in cus- 
pidem longam tenuissimam contracta, integerrima, costis 
binis vix distinctis velnullis, cellulis elliptice hexagonis ala- 
ribus numerosis quadratis oblique seriatis ulriculo primor- 
diali impletis ; folia ramea similia sed breviora apice 
torquata. Perichaetia cauligena foliis intimis convolutis 
cuspidatis intégerrimis obsolète bicostatis, externis brevio- 
ribus squarrosis. Perigonia numerosa in ramis obsita. Cap- 
sula in pedicello 7-8 millim. longo lortili inferne curvulo 
lsevi erecta, globosa, post sporosin ovata, leptoderma, mi- 
crostoma, operculo conico oblique rostrato, annulo brevL 
Calyptra longa, cucullata, niticla, fere ad apicem usquefissa, 
basi pluries lacerata. Pèristomii dentés externi brèves cuti- 
cula pra3cipue e mëdio cri s ta ta, runcinati, papillosi, interni 
externis aequilongi vix separabiles papillosi in membraria; 
brevi enati. Sporee magna?, virides, circuito àurantiaco. 

Yézo : Sapporo, février 1886. 

Nippon nord : Sambongi, novembre 1885 (Faurie, n° 1493 r 
avec opercules); même localité, 6 juin 1886 (id., n° 553, cap-- 
suies mûres avec ou sans opercules) ; Aomori, novembre 1886 y 
(id. , n° 180 bis avec opercules). • 

Nippon central (H. Mayr, 25 octob. 1890, Herb. Brothe- 
rus, sub nomine hybrido Stereodontis lepto-intricati Broth.). 

Cetle très jolie mousse, remarquable par ses tiges cou- 
chées, enchevêtrées, d'un vert jaunâtre soyeux, se rapproche 
beaucoup du Pylaisia intrkata de' l'Amérique du Nord, donU 

ANN. SC. NAT. BOT. XVII, 24 



370 



ÉM. BESCHEltELLE. 



une variété, brevipes, se trouve dans les îles Sachalines. Elle 
en diffère cependant au premier abord par ses capsules 
symétriques, globuleuses, dressées, portées sur un pédicelle 
beaucoup plus court, les feuilles caulinaires plus longue- 
ment cuspidées, et les feuilles périchétiales sans nervures. 

GEN. ENTODON C. Mliell. 

114. Entodon (Cylindrothecium) abbreviatus Mitt . , 
(in Tram., 1891). 

Yézo : Sapporo, 27 janvier 1886 (Faurie, n° 122). 

Nippon nord : Kominato, sur les troncs d'arbres, novem- 
bre 1886 (id. , n° 213, très beaux exemplaires fruclifîés abon- 
damment, avec opercules. 

gen. climacium Web. et Mohr. 

* 115. Climacium dendroides (L.). 

Nippon nord : Kuroishi, 27 avril 1887 (Faurie, n° 6). Cap- 
sules nombreuses sur la même tige, avec ou sans opercules, 
quelques-unes arquées après la sporose. 

116. Climacium japonicum Lindb. (Contrib. ad 
floram, cryptog. Asiœ bor. or., p. 232). 

Yézo : forêt de Sapporo, 4 mai 1885 (Faurie, n° 157); 
forêt du Yézo, très commun, 28 mai 1887 (id., n° 243). 

Nippon nord : plaine de Sambongi, novembre 1885 
(id., n° 1485); enceinte du château de Shirasaki, 16 juillet 

1885 (irf.,n° 691). 

Nippon central : environs de Yokoska (D r Savatier, n° 627). 

Tous les échantillons de cette mousse que nous avons eus 
sous les yeux étaient stériles, ainsi que ceux qui ont été re- 
cueillis par M. l'abbé David, en 1870, dans le Thibet 
oriental, àMoupine. 

117. Climacium ruthenicum Lindb. (/. c. p. 248). 
Hypnum ruthenicum Weinm.; C. Muell., Syn., II, 503. 
Hypnodendron Savatieri Sch. Mss. 

Nippon nord : sommet de la montagne Hakkoda, 6 juillet 

1886 (Faurie, n° 821, stérile); cette mousse, appelée Horaiso 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON . 



371 



au Japon, a été aussi recueillie à Rùshiri, dans la province 
de Kahinokuni, sur le mont O-Kujasan, d'après M. Faurie. 

Nippon central : Fusiyama (D l Savatier, n° 828, avec un 
seul exemplaire chargé de nombreuses capsules. 

Le Climaclum ruthenicum, trouvé pour la première fois 
par Bischoff, à Sitka, île du détroit de Behring, a été recueilli 
depuis par M. I.-M. Macoun dans les îles voisines d'Alaska 
et d'Attu. C'est la première fois qu'on la rencontre dans une 
station aussi méridionale que Fusiyama. 

GEN. ISOTHECIUM BHd. 

118. Isothecium diversiforme Mitt. (in Tramact., 
1891, p. 185, sub Hypno). 

Yézo : Hakodaté, mai 1886 (Faurie, n° 217, capsules 
nombreuses, mais trop avancées. 

119. Isothecium hakkodense Besch (Sp. nov.). 
Monoicum. Habitu coloreque Isoihecio myuro sat simile. 

Caulis repens ramis adscendenlibus dendroideis pinnatim 
ramosis arcuatis interdum incumbentibus stoloniferis inferne 
subdenudatis superne in flagellam simplicem desinentibus, 
ramulis simplicibus obtuse acuminatis lutescenlibus. Folia 
laxe imbricata, erecto-patentia, superiora minora Jaxius dis- 
posita, ovato-concava, obtusissime acuminata vel rotundata, 
fere e basi denticulata, costa brevi basi furcata; cellulis ala- 
ribus quadralis paucis obscuris, basilaribus rectanguîaribus 
dehinc ovatis obscure subrhombeis. Perichaetia ad ramos et 
ramulos oriunda foliis superioribus convolutis longis obtusis 
e medio serratis ecostalis. Perigonia sat numerosa in ramis 
stolonaceis. Capsula in pedicello 5-7 millim. longo rubro 
laevi inclinata, regularis, ovata, ferruginea, coriacea; oper- 
culo conico brevi oblique apiculato. Peristomii dentés 
externi longi citrini, interni in m em bran a brevi aequilongi 
flavidi inter articulationes hiantes; cilia singula hyalina bre- 
viora. Calyptra longa cucullata laevis fugax. 

Nipponnord : montagne d'Hakkoda, 5 juillet 1886 (Faurie, 
n° 826), avec capsules munies ou dépourvues d'opercules. 



372 



KM. BESCHEKELLE. 



Cette espèce rappelle, par le port et la couleur des feuilles, 
V lsotheciiim myurum Sch. ; mais elle s'en distingue suffisam- 
ment par les feuilles plus lâchement imbriquées, obtuses ou 
arrondies au sommet, à nervure plus courte, par les feuilles 
périchétiales dentées en scie. Elle s'éloigne par les mêmes 
caractères de Ylsothecîum diversiforme Mitfc. 

GEN. HOMALOTHECIUM Sch. 

120. Homalothecium sciureum Mitt. (Tram., 1891). 
Yézo : Sapporo, 5 mai 1885(Faurie, n° 162, e. p., stérile). 

121. Homalothecium tokiadense Mitt., in Tram., 
1891, p. 184 (sp. nov.) 

Trachyodem tokiadensis C. Muell., in herb. 

A la diagnose donnée par M. Mitten (/. c.) nous devons 
ajouter ce qui suit : 

Calyptra elongata, cucullata, pilis longis erectis hirta. 
Peristomii duplicis dentés externi crassi basi dense trabe- 
culati dein cristati papillosi linea divisurali notati, interni 
brevissimi connati in membrana brevi plicata producti. 

Cette mousse qui tient lieu au Japon de Y Homalothe- 
cium serkeum d'Europe, paraît être très commun tant dans 
l'île d'Yézo qu'au nord du Nippon. M. l'abbé Faurie l'a en 
effet récolté en grande abondance dans les localités ci-après : 

Yézo : forêts de Sapporo et Yebetsu, février 1886 (n os 117 
et 125, capsules déoperculées); Hakodaté, 1 er mai 1886 
(n° 213, capsules trop jeunes) ; près des lacs de Mori, 5 mai 
1889 (n° 3512, fruits copieux, mais sans opercules). 

Nippon nord : Kominato, 10 décembre 1885 (n° 64, cap- 
sules avec opercules; Iwagisan, 9 mai 1887 (n° 84, capsules 
déoperculées) ; province d'Akita, 8 décembre 1885 (n° 1428, 
stérile). 

FAM II. BRACH YTHECIEiE . 

GEN. I. BRACHYTHECIUM Sch. 

Sect. 1. — Capsulœ}pedicellus lœvis. 
a. Inflorescentia^monoica. 
* 122. Brachythecium salebrosum (Hoffm.). 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 373 

< 

Yézo : Otaru, 29 décembre 1885 (Faurie, n° 102, stérile); 
Sapporo, sur les pierres et les troncs d'arbres, 4 mai 1885, 
{id., n° 167, capsules trop avancées). 

Var. cylindricum Sch. 

Yézo : Otaru, 27 décembre 1885 (n os 71, 75, 90, capsules 
très nombreuses). 

Var. parvicarpum Besch., ramis brevibus parce ramosis, 
capsula in pedicello breviore parva obliqua et suberecta, 
peristomii ciliis brevioribus. 

Nippon nord : Aomori, novembre 1886 [id., n° 182). 

Var rostratum Bescb., capsula in pedicello longiore elon- 
gata suberecta, operculo crasso longius acuminato subros- 
trato. 

Nippon nord : montagne d'Aomori [id. , n° 193). 

* 123. Brachythecium collinum Schleich. 

Var. sapporense, a typo differt : foliis rameis angustioribus 
margine supra médium nodoso-denlatis, ramulinis minuiis 
e medio serrulatis, foliis perichsetialibus internis lanceolatis 
sensim late acuminatis serrulatis, capsula? pedicello superne 
scabriusculo. 

Yézo : Sapporo, février 1886 (Faurie, n° 124). 

124. Brachythecium kuroishicum Besch. (Sp. nov.). 

Monoicum. Habitu B. cirrhoso Schgr. simile. Cespites 
depressi, lutescentes, sericei; caulis repens, radicans, ramis 
irregulariter divisis et pinnatis confertis subjulaceis obtuse 
acuminatis. Folia basi erecta dein erecto-patentia, valde 
concava, plicatula, basi late cordato-ovata sensim acumi- 
nata in cuspidem Ion gain piliformem tortam fere integram 
siccitate divaricatam desinentia, e medio ad apicem usque 
denticulata ; cellulis basilaribus quadratis numerosis hyalinis, 
ceteris elongatis plus minus distincte hexagonis parce chlo- 
rophyllosis; costa folii versus médium evanida. Flores m as- 
cul i crassi infra perichaetium oriundi foliis concavis fere 
subito cuspidatis integris vel obsolète denticulatis ecostatis; 
antheridia crassa pauca(5-6). Perichaetium minutum nigres- 
cens foliis erectis intimis longe et late cuspidatis ecostatis 



374 



ÉH. BEICUERELLE. 



vix denticulatis. Capsula in pedicello 2 cent, longo rubro 
laevi torto obliqua, 2 mill. longa 1 millim. lata, arcuatula, 
badia; operculo conico breviter acuminato. Calyptra longe 
cucullata laevis. Peristomii dentés interni inter articulationes 
hiantes vel e basi divisi; cilia binataet ternata nodulosa den- 
tibus aequilonga. 

Yézo : Otaru, 29 décembre 1885 (Faurie, n os 95 et 99). 

Nippon nord : Shichinohé, novembre 1885 (id., n° 2); 
Kominato, 8 décembre 1885 (id., n° 41 b , avec opercules) ; 
Kuroishi, 25 avril 1887 (id.,n° 12, capsules déoperculées). 

Mousse semblable par le port au Brachythecium cirrhosum 
(Schwgr.), mais moins robuste, à feuilles moins brusque- 
ment contractées sous la pointe, formées de cellules généra- 
lement plus larges, carrées et hyalines à la base jusque près 
de la nervure. 

125. Brachytecium truncatum Besch. (Sp. nov.). 

Monoicum. Habitu B. plumoso sïmïle. Cespites lutescentes, 
subnitentes. Caules repentes, inlricati, irregulariter ramosi. 
Folia plumosa, erecta, apice erecto-patentia, basi angustiore 
decurrente cordalo-ovata, lanceolata, in cuspidem longam 
subdenticulatam flexuosam attenuata, margine integerrima, 
cellulis basilaribus praecipue ad angulos quadratis numerosis 
serialis ceteris angustioribus elongatis, costa supra médium 
evanida; folia ramea superiora minora anguste ovato-lanceo- 
lata longius costata. Folia perichaetialia squarrosa, supe- 
riora falcata, ovato-lanceolata, longe cuspidata, integerrima, 
ecostata. Capsula in pedicello laevi 10-12 mill. longo arcuato 
horizontalis, minuta, truncata, 1 millim. lcnga vel minor, 
eurystoma, post sporosin badiella; operculo? Peristomium 
normale ; cilia ternata dentibus subaequilonga nodosa et sub- 
appendiculata. 

Yézo : Sapporo, 4 mai 1885, commun (Faurie, n° 161). 

Assez semblable par le port au Brachythecium plumosum 
d'Europe, mais différent au premier abord par son pédicelle 
lisse; se rapproche davantage du B. Kuroishicum. Ses 
feuilles entières largement cuspidées décurrentes, plus lar- 



LA FLORE RRYOLOGIQUE DU JAPON. 



375 



gement cordées, ses feuilles périchéliales falciformes, 
entières, et la capsule très petite et comme tronquée, l'en 
distinguent suffisamment. 

p. Inflorescentia dioica. 

126. Brachythecium moriense Besch. (Sp. nov). 
Dioicum. Habit u inler B. aWioantem eiB.glareosiim médium 

tenet. Cespites densi, lutescentes, subsericei. Rami teretes, 
erecti, parce etbreviter ramulosi, radicantes. Folia rami pri- 
marii basi anguste cordata ovato-lanceolala in cuspidem 
torquatam divaricalam obsolète denticulatam sensim desi- 
nentia, plicatula, erecta, apice patentia, basi infima sub- 
decurrente dental a medio integerrima infra cuspidis basin 
subtiliter denticulata, cellulis angustis elongalis lineari- 
hexagonis byalinis alaribus mullis quadratis, costa supra 
médium evanida; folia ramulina valde angustiora, ovato- 
lanceolata, longius capillari-cuspidata, intégra brevius cos- 
tala. Perichaetii squarrosi folia intima longe loriformi-capil- 
laria, serrulata, ecostata. Capsula in pedicello laevi rubro 
obliqua, obovata, parva ; operculo robusto longe gibboso 
acute acuminato. Peristomii cilia binata appendiculata den- 
tibus inlernis hiantibus vix breviora. 

Yézo : près des lacs de Mori, 5 mai 1889 (Faurie, n° 3510). 

Intermédiaire entre les B. albicans et B. glareosum; dif- 
fère du premier par les feuilles des rameaux primaires cor- 
dées moins larges et plus longuement cuspidées, denticulées 
à la base, par les feuilles des rameaux secondaires plus 
étroites, ovales lancéolées, à peine plissées, et par les feuilles 
périchétiales subserrulées. Cette mousse s'éloigne du second 
par les touffes plus compactes, les feuilles moins larges et 
moins longuement piliformes. Elle se distingue en outre des 
deux par les cils appendiculés du péristome. 

127. Brachythecium eustegium Besch. [Sp-. nov.). 
Dioicum. Habitu Br. rutabalo simillime. Cespites lutes- 

centi-virides, subnitentes, ramis intricatis ereclis subuncia- 
libus, foliis erecto-patentibus siccitate plicatulis late ovato- 



376 



ÉM. BESCHEREEJLE. 



îanceolalis superne in cuspidem loricatam tortilem desinen- 
tibus basi dentatis apice serralis, cosla supra médium 
dissoluta, cellulis rhomboideis ad angulosnonnullisquadralis 
in macula parva congestis. Perichaetium squarrosum foliis 
eircinatis basi concavis lanceolatis longe loricatis sub cuspide 
serrata abrupte dentatis ecostatis, vaginula pilosissima. Cap- 
sula in pedicello circiter 1 centim. longo rubro laevi obovata, 
sub ore strangulata, obliqua vel horizontalis, operculo crasso 
irostrato incurvato. » 

Nippon nord : Shichinohé, novembre 1885 (Faurie, 
sn os 3 et 14). 

Sect. 2. — Capsulas pedicellus scaber. 

a. Inflorescentia monoica. 

* 128. Brachythecium Starkii (Brid.) Sch. 

Var. nipponense, a typo differt : ramis crassioribus brevio- 
cibus, foliis basi minus latis longius cuspidatis valde squar- 
rosis. 

Nippon nord : Kominato, 1 er décembre 1885 (Faurie, 
n° 26) et décembre 1886 (ici*, n° 218; Aomori, novembre 
1886 {id., n° 190 b ). 

129. Brachythecium rutabulum (L.) Sch. 
Nippon nord : Kuroishi, 23 avril 1887 (Faurie, n os 2, 3, 4). 

130. Brachythecium populeum (Hedw.) Sch. 

Yézo : Hakodaté, décembre 1885 (Faurie, n° 67); Otaru, 
29 décembre 1885 (irf., n os 96 et 103). 

Nippon nord : Aomori, novembre 1886 (zrf., n° 189). 

Var. angustifolium Besch., foliis patentibus apice subfal- 
catis tenuissimis angustissime lanceolatis longius cuspidatis 
pallide viridibus subsericeis, capsula obliqua vel horizontalis 
pedicello in parte superiore scaber ulo, operculo crassiore. 

Nippon nord : environs d'Aomori, sur les troncs d'arbres, 
9 décembre 1886 (Faurie, n° 206). 

Var. kominaticum, foliis angustioribus integris vel e medio 
obsolète denticulatis. 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



377 



Nippon nord : Kominato, 8 décembre 1885 '(id., n° 38, cap- 
sules operculées). 

* Var. atténuation Sch. 

Nippon nord : Kominato, 1 er décembre 1885 (id., n° 41). 

* 131. Brachythecium plumosum (Sw.) Sch. 
Nippon central (G. Ford, 1890, hb. de Poli). 

p. Inflorescentia dioica. 

Brachythecium novae Anglise Sull. et Lesq. vide 
Scleropodium. 

132. Brachythecium Noesicum Bescb. (Sp. riov.j. 

Habitu et modo vegetandi Br. r h tabula si mile. Rami pri- 
marii plus minus longi, irregulariter pinnati, fructiferi, hic 
illic radicantes ramulis inferioribus majoribus breviter ramu- 
losis,intricalis erectis, ramissuperioribus brevioribus simpli- 
cibus altenuatis. Folia erecto-patentia pateutiave, e viridi 
lutescentia, basi decurrentia cordata, breviter ovato-lanceo- 
lata, sensim in cuspidem curvulam desinenlia, margine 
piano toto ambilu serrulata, cellulis angustis ad angulos 
laxe quadrato-rotundis hyalinis, cosla robusta cum acumine 
evanida; folia ramulina ovato-lanceolata angustiora undique 
serrulata, costa breviore. Pericbaetii albidi folia oblonga, 
longe cuspidata, flexuosa, divaricata, intégra, ecostata. 
Planta mascula gracilior ; caulis repens pinnatim ramosus 
ramis brevioribus remotis. Capsula in pedicello 1 5-20 mil- 
lim. longo omnino scabro rubro tortili obliqua, ovato- 
oblonga, atro-rubens, operculo magno conico subrostrato, 
annulo lato. Peristomii dentés externi intus valde cristati, 
interni ad apicem usque fissi, cilia ternata dentibus subae- 
quilongaînferne appendiculata, superne nodosa. 

Nippon nord : Noési, 3 décembre 1885 (Faurie, n os 15 et 
18, e.p.); Kominato, décembre 1885 (id., n° 56). 

Intermédiaire entre les B. rutabulum et B. refïexum; se 
rapproche du premier par le port et la feuillaison, et du 
second par la forme des feuilles; notre mousse diffère, en 
outre, des deux par l'inflorescence et la capsule surmontée 



378 



Éif . BESCHERËIiïjE. 



d'un opercule très fort assez longuement rosiré, mais moins» 
accusé que celui des Eurhynchia. 

GEN. SCLEROPODIUM Scll. 

133. Sleropodium Novae Anglise (Sull. et Lesq.). 
Brachythècium Novœ Angliœ Sull. et Lesq., in Masses of 

N. States, 76, et Icônes muscorum, 191, t. 118; Hypnum/ 
{Brachythècium) Novae Angliœ Lesq. et James, in M annal of 
the Moss. ofN. Am. y p. 334. 

Yézo : Olaru, 28 décembre 1885, (Faune, n° 90, avec cap- 
sules déoperculées). 

Cette espèce remarquable n'avait encore été trouvée que- 
dans les montagnes de la Nouvelle-Angleterre, entre les 42! 1 
et 45° de latitude nord, latitude qui est à peu près celle de- 
l'île d'Yézo où M. l'abbé Faurie l'a rencontrée. Elle nous^ 
paraît devoir être mieux placée dans le genre Scleropodiwm. 
tant à raison de la disposition cylindrique de ses rameaux et 
de ses feuilles deltoïdes, dressées-concaves, qu'eu égard à. 
son pédicelle très fortement rugueux et à son opercule épais- 
et rostriforme. 

GEN. EURHYNCHIUM Sch. 

134. Eurhynchium Savatieri Sch., in. herb. 
Dioicum. Habitu E. prœlongo Europae simile, sed foliis» 

caulinis majoribus oblique acuminatis, cosla serpentina cras- 
siore dorso apice dentato, capsula horizontalis longiore obo- 
vata basi atlenuaia, malura sub ore oblique strangulata, pedi- 
cello scaberrimo in longiludine (1 ad 3 cent.) variante. 

Environs de Yokoska (Savatier, n° 476 b , sub Hypno Sava- 
tieri Sch.); même localité (id. , n° 672, sub Eurhynchium 
subspeciosum Sch. mss.). 

Forma abbreviata, foliis lutescentibus subnitenlibus, cap- 
sulai pedicello minore vix 1 cent, longo difîert. 

Même localité (Savatier, n° 672 b ). 

Forma prolixa, capsulae pedicello e 2 1/2 ad 3 longo. 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 379 

Même localité (Savatier, n° 677 e.p., sub Eurhynchium 
Franchetii Sch. mss.). 

mvuroclada [G en. nov.). 

Caulis illecebrinus ramis turgide julaceis simplicibus fasci- 
culatis interdum arcuatis ramulosis. Folia dense imbricata 
vernicosa, coehleari-concava, rotunda ovatave, acuminata, 
areolatione subrhomboidea, semi-costata. Capsula in pedi- 
cello unciali lsevi inclinata, ovato-cylindrica-cernua, oper- 
cule conico longe rostrato. Peristomium hypnoideum 
magnum, dentés interni valde hiantes. 

Inter g. g. Scleropodium et Eurhynchium médium tenet. 

134. Myuroclada concinna (Wils.). 

Hypnum cominniim Wils., in Hook. Lond. Journ. ofBot., 
VII, p. 277; Uypn. [Illecebrina) concinnum C. Muell., 
Syn:, II, p. 374 ; Myurella (s. g. Achrolepis) concinna Lindb., 
Contrib. ad Fi or. cryptog. Asiœ boreali-orientalis, p. 276. 

Capsula in pedicello unciali (20-25 millim.) basi genicu- 
lato siccitate tortili purpureo laevi erecta ovato-cyliudrica, 
post sporosin subcylindrica curvata crassa (2 millim. longa), 
brunnea, lsevis, operculo magno longe rostrato. Peristo- 
mium magnum, dentés externi longissimi, interni fere sequi- 
longi inter articulationes biantes vel cruribus ssepe liberis, 
ciliat-2 breviora fragilia vel nulla; vita terrestris et arborea. 

Yézo : Sapporo,juin 1887 (Faurie, stérile); près des lacs 
de Mori, associé à Atrichum undulatum, 5 mai 1889 (id., 
n° 3508, stérile). 

Nippon nord : montagne de Shichinohé, novembre 1885 
(irf., n° 5, c. fr.) et juin 1886 (n° 740 b , c. fr.); Kominato, 8 dé- 
cembre 1885 (id., n° 43, c. fr.) ; plaine de Sambongi, no- 
vembre 1885 (id.y n° 1497, c. fr.); environs de Sannohé, 
12 mai 1886 (m/., 299 e. p.); Kuroishi, 25 avril 1887 (id. y 
n° 10, c. fr.). 

Nippon central : environs de Yokoska (D r Savatier, n° 791 , 
stérile, sub Hypno illecebrino Sch. mss.). 

Cette très jolie mousse, qui n'était encore connue qu'à 



380 ÉII. BESCffERELJLiE. 

l'état stérile, d'après des échantillons récoltés d'abord en 
Chine, dans l'île de Chu-San ou Tchu-San, et plus tard dans 
la région de l'Amour, à Méo, n'avait été placée jusqu'ici que 
sous réserve soit dans le genre Bypnum (SS°. Illecebrina), 
par M. Ch. IVIueller (/. c), soit dans le genre Myurella Sch. 
par S. 0. Lindberg (/. c). Les nombreux échantillons 
recueillis par M. l'abbé Faurie au Japon permettent aujour- 
d'hui d'élucider la question. VHypnum concinnum Wils. et 
YHypnum Boscii Schwgr. appartiennent évidemment à un 
même groupe de plantes. On ne saurait les placer dans le 
genre Scleropodium, malgré l'analogie qu'elles présentent 
dans la ramification et la forme des feuilles, puisque ce 
genre n'a été établi que sur des caractères tirés de la rugo- 
sité du pédicelle capsulaire et de la forme de la capsule qui 
rappelle celle des Brachythecium, caractères qui n'existent 
pas dans les deux espèces précitées. Nous croyons donc 
devoir les classer dans un genre nouveau, intermédiaire 
entre le genre Scleropodium et le genre Eurhynchium. 

GEN. RHYNCHOSTEGIUM Sch. 

136. Rhynchostegium pallidifolium Mitt. (in Journ. 
Lihn. Soc. Bot., VIÏI, 1865, p. 153.) 

Nippon nord : Korninato, 9 décembre 1885 (Faurie, 

n° 54). 

* 137. Rhynchostegium rotundifolium Br. et Sch. 
Yézo : Otaru, 29 décembre 1885 (Faurie, n° 100). 

138. Rhynchostegium subconfertum Sch. mss. 

A Bhynch. conferto differt : habilu magis elongato, caule 
taxe pinnato-ramoso, foliis remotis subdistichaceis obsolète 
dentatis angustioribus superioribus tenuissimis ecostatis, 
perichaetialibus squarrosis intimis recurvis subecostatis 
externis costatis nodoso-dentatis. 

Nippon central : environs d'Yokoska (D r Savatier, n° 683, 
échantillon n'offrant que de rares capsules trop avancées). 

* 139. Rhynchostegium rusciforme Sch. 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



Nippon nord : Kominato, 5 décembre 1885 (Faurie, 
n° 56 b ). 

Var. prolixum Brid. 

Nippon central : environs de Yokoska (D r Savatier, n° 186, 
stérile). 

GEN. THAMNIUM Sch. 

* 1(40, Thamnium alopecurum (L.) Sch. 
Nippon nord : Aomori, mai 1886 (Faurie, n° 504, ci fr.). 
Yézo : Sapporo, 2 juin 1887, ici., n° 304, stérile). 
141. Thamnium Sandei Besch. 

Neckera subseriata Dzy et Molk., in Herb. Mus. Lugd. 
Batav., non Hook. — Thamnium subseriatum Mit t., mJourn. 
Linn. Soc,, VIII (1865), p. 155 ; Sande Lacoste, in Prolusio 
Fl. Jap. (1867). — Isothecium subseriatum Lindb.,, 'Musc. 
Asiœ borealis (1872) Porotrichum (Thamnium) subseriatum 
Mittv, in Trans. (1891), p. 175. 

Hooker a publié, dans les Icônes plantarum, I, tab. 21, 
fig. 7 (1837), le dessin d'une mousse stérile récoltée au 
Népaul par Wallich, et à laquelle il a imposé le nom de. 
Neckera subseriata. Quelques années plus tard, il a donné la 
diagnose de cette mousse sous le nom de Neckera subserrata 
Hook. (in Wallich. catalog., p. 7624) dans le Journal of 
Botany, II (1840), et pour qu'il n'y ait aucune confusion, il 
renvoie aux Icônes pour le dessin. 

Dans les Musci Indise orientalis (1859, p. 122), M, Mitten 
rapporte au Neckera subserrata Hook. des échantillons sté- 
riles récoltés dans l'Himalaya (T. Thomson, n° 1012; 
I. D. Hooker, n° 1013) qu'il place dans le sous-genre Clima- 
cium. Vers la même époque Dozy et Molkenbœr donnèrent le 
nom de Neckera subseriata à une autre espèce récoltée par 
Siebold au Japon, et comme ils n'en publièrent pas la des- 
cription, on put supposer que cette dernière espèce était 
identique à celle du Népaul. M. Mitten ne fit pas cette mé- 
prise dans son mémoire sur les Mousses et Hépatiques du 
Japon et des côtes de la Chine (Journ. Linn. Soc, VII 



382 



ÉM. BEliCHËRËLLË. 



p. 155), où le JSeckera subseriata Doz. et Molk., comprenant 
des échantillons du Japon et de Buffalo-Bay (Chine), est 
placé par lui dans le genre Thamnium. 

M. Van Der Sande Lacoste, en 1867 [Prolusio florœ japo- 
nicse), fait la remarque suivante : 

« Thamnium subserlatum Mitt. == JSeckera subseriata Doz. 
et Molk. herb. (non Hook.). Non hujus est synonymon 
Neckera subseriata Hook. (Ic. pl. rar., tab. 21, fig. 7) cui 
retulerunt Dozy et Molkenbœr. Nomen quippe ex errore typo- 
graphico ortum, est legendum Neckera subserrata Hook., in 
ejus Journ. of Bot., II, 1840, p. 13. » 

S. 0. Lindberg, habile investigateur, qui ne laissait passer 
aucun détail dans ses descriptions ou dans l'historique des 
espèces, cite [Contrlb. ad Fl. crypt. Asiœ bor. or., 1872, 
p. 231), parmi les mousses récoltées au Japon par Maxi- 
mowicz, Y Isothecium subserlatum (Hook.) et ajoute : 

« Synonyma ejus sunt Neckera subseriata Hook., Ic, pl. I, 
tab. 21 , fig. 7 (1837), N. (Climacium) subseriata (false subser- 
rata ! Mitt. Musc. Jud. or., p. 122, n° 30 (1859), Thamnium 
subserlatum Mitt., in Journ. L. Soc, VIII, p. 155 (1865). 

Enfin, pour terminer cet historique, nous dirons que 
M. Mitten (Transact. of the L. Soc. of Lond. , 1891) main- 
tient, malgré l'observation ci-dessus de Lindberg, les échan- 
tillons du Japon et de Buffalo-bay sous la rubrique : Porotrl- 
chum [Thamnium) subserlatum [Neck. subseriata Dz. et Molk.). 
Après un examen très attentif de la diagnose de Hooker et 
des échantillons provenant de l'Himalaya, dont nous devons 
la connaissance à l'obligeance de MM. Baker et Wright de 
Kew., nous n'hésitons pas à considérer la mousse du Népaul 
comme identique à celle de l'Himalaya, et nous continue- 
rons de les classer sous le nom de Thamnium subserratum 
[Neckera subserrata Hook. olim N. subseriata ejus). 

Quant à la mousse du Japon, nommée par Dozy et Molken- 
bœr Neckera subseriata, et par Sande Lacoste Thamnium 
subserlatum Mitt., nous croyons devoir l'admettre comme 
une espèce distincte à laquelle nous imposerons le nom de 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



383 



Thamnium Sandei pour éviter toute confusion à l'avenir, et 
comme les nombreux échantillons recueillis par M. l'abbé 
Faurie sont couverts de capsules en très bon état, nous don- 
nons ci-après la diagnose de l'espèce qui n'a, d'ailleurs, 
jamais été décrite. 

Monoicum. Habitu Thamnio Alleghaniense simile. Planta 
plus minus elata, cespites extensos turgescentes pallide vel 
tflavo-virentes aetate ferrugineos efïiciens. Caulis basi repens 
iinferne et e medio infra partem ramosam sloloniferus, 
uncialis vel ultra, indivisus superne dendroideus, rami fas- 
<ciculati irregulariter pinnati obtusi interdum attenuati 
arcuati decumbentes ramulis brevissimis divisi. Folia ramea 
«conferta, turgide cochleariformia, profunde concava, sicca 
undulala et subplicata, late acuminata,basi angustiora, mar- 
:gine e medio minute denticulata supra et apice grosse den- 
tal a, costa crassa compressa infra apicem evanida dorso den- 
libus (5-6) hirsuta percursa, cellulis inferioribus lineali- 
oblongis subrectangularibus ad angulos quadratis hyalinis 
tnediis brevibus plus minus distincte rhombeis et subqua» 
drato-rolundis areolata. Flores masculi infra perichaetia 
oriundi, pro planta minuti, gemmacei ; folia ovato vel oblongo- 
lanceolata, acuminata, integerrima, ecostata margine cel- 
lulis quadratis hyalinis latioribus reticulata ; antheridia 
|>auca (8-10) paraphysibus longioribus. Perichaetii folia 
minuta apice divaricata, intima ovato-lanceolata cuspidata 
intégra vel subdenticulata, ecostata. Capsula in pedicello 10- 
15 millim. longo rubro laevi flexuoso et cygneo obliqua, post 
sporosin suberecla, ovata fere symmetrica vel in parte 
cœlum spectante curvata, la3vis, aetate ovato-cylindrica, fusca 
vel rubra; annulo e duplici cellularum série composito ; oper- 
culo late conico rostro longo subulato curvato. Calyptra pro 
capsula minuta, cucullala, laevis. Peristomium T. alopecwi; 
cilia 1-2 appendiculata paullo dentibus internis papillosis sub- 
^equilonga. 

Japon : sans indication de localité, Siebold ! 

Yézo : Hakodaté, décembre 1885 (Faurie, n° 68, c. fr.)> 



384: 



ÉU. BESCHEREkliE. 



Nippon nord : province d'Aomori, au pied du mont Iwa- 
gisan, 9 mai 1887 (id., n° 82, c. fr.); Kominato, 9 décembre 
1885 (id., n° 45) et décembre 1886 [id., n° 215). 

Nippon central : environs de Yokoska, janvier 1867 
(D r Savatier, n° 689, stérile, sub Hypno alopecuro Sch. mss.); 
Ichinosawa et Senkokuhara, province de Sagami (Bisset). 

Ile de Kiu-Siu, à Nagasaki (Maximowicz et Oldham). 

M. Mitten indique aussi cette mousse sur les côtes de la 
Chine, à Bufïalo-bay. 

i F AM . HYPNEiE. 

GEN. PLAGIOTHECIUM -Sel). 

142. Plagiothecium fulvum Hook. et Wils. 

Hypnum {Plagiothecium) miccms Sw. var. fulvum in Les- 
quer. et James, Manual, p. 365. 

Nippon nord : Noési, 3 décembre 1885 (Faurie, n° 18, sté- 
rile), se trouve aussi dans les Etats du sud des États-Unis. 
•* 143. Plagiothecium sylvaticum (L.) Sch. 

Nippon nord : Kominato, 10 décembre 1 885 (Faurie, n° 65^ 
stérile). 

Var. orthocladum Sch. 

Nippon nord : Kominato, 4 mai 1886 (Faurie, n° 280 r 
capsules operculées). 

* 144. Plagiothecium neckeroideum Sch. 

Nippon central : près de Yokohama (L. Roux, Hb. de 
Poli); environs de Yokoska (D r Savatier, n° 700, stérile, sub 
Plagiothecio splendente Sch,). 

Nippon nord : Kominato, 8 décembre 1885 (Faurie, n° 20, 
stérile). 

145. Plagiothecium laevigatum Sch. mss. (Sp. nov.). 

Dioicum. Habitus cylindrothecioideus. Cespites depressi,. 
repentes, laxi, stramineo-albicantes, molles. Rami brèves 
interne nudi,apice frondem ovatam 5-6 mill. longam fasci- 
culale ramosam simulantes. Folia disticha, concavo cucul- 
lata, incurva, ovata, apice in acumen complicatum reflexum 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



385 



desinentia, integerrima, brevissime bicostata, cellulis an- 
gustis ad alares pluribus quadratis byalinis. Cetera ignota. 

Nippon central : environs de Yokoska (D r Savatier, n° 691 
Ç, stérile). 

146. Plagiothecium aomoriense Bescb. [Sp. nov.). 
Cespites densi, extensi, pallide flavo-virides vel aureo- 

rufescentes, subsericei. Rami crassi densissime intricati, 
repentes, radicantes, siccitate 2 mill. lai i , novelli unciales 
parce ramulosi; ramuli brèves irregulariter pinnati obtusi. 
Folia densissime imbricata, lateralia erecto-patentia sub- 
secunda rugulosa, superiora auguste compressa incurva 
sericea, omnia concava subscariosa oblongo-ovata falcata 
longe cuspidata e basi rotundata serrulata ecostata; cellulis 
alaribus nonnullis quadratis ceteris longe hexagonis byalinis, 
Folia perichaetialia angustiora lanceolata in loreum longum 
tenue apice subdenticulatum producta. Capsula in pedicello 
brevissimo 6-7 mill. longo laevi fusco flexuoso siccitate tortili 
obliqua, brevis, ovata, œtate curvata rufula ; operculo conico 
apiculato curvato ; annulo brevi. Calyptra longe cucullata 
laevis. Peristomii brevis dentés externi flaviduii, interni 
albidi lanceolati inter articulationes paullo hiantes papillosi. 
Cilia dentibus sequilonga fîliformia papillosula. 

Nippon nord : Kominato, décembre 1885 (Faurie, n ôs 40 
et 55), décembre 1886 (id. , n° 220, capsules mûres avec ou 
sans opercules). 

Mousse d'un aspect tout particulier, qui ne peut être com- 
parée qu'à de petites formes du P. undulatum ; elle est re- 
marquable par ses larges rameaux aplatis, d'un vert jaunâtre 
doré, soyeux, assez courts, pourvus de nombreuses radicelles, 
et garnis de feuilles comprimées, très serrées, à pointe 
recourbée en dessous, ce qui lui donne l'aspect d'un Ento- 
don Drummondi ou d'un E. cladorrhizans . 

147. Plagiothecium homaliaceum Besch. [Sp. nov.). 

Monoicnm, dense et laxe cespitans. Caulis repens pros- 
tratus hic illic radicans, irregulariter pinnato-ramosus, 
ramis plerumque 3-10 millim. longis simplicibus semiuncia- 

ANN. SC. NAT. BOT. XVII, 25 



386 



KM. BEKCilEB K Là L, K . 



libus vel brevioribus remotis. Folia basi late ovato-lanceo- 
lata, erecto-pateniia, complanata, apice flexuosa (ramulina 
subsecunda) in acumen longe cuspidatum desinentia, lutes- 
centia. sericea, ecostata, intégra et apice parce denticulata ; 
cellulis Iaxis elongalo-rhombeis ad angulos subexcavatos 
quadratis. Perichsetia longa convoluta albescentia foliis 
internis perlongis plicatulis cuspide denticulata flexuosa, 
externis squarrosis apice reflexis. Capsula in pedicello cir- 
ciler 3 cent, longo rubello arcuato-cylindrica, operculo 
tumide conico. Cetera desunt. 

Yézo : environs des lacs de Mori, 19 mai 1887 (Faurie, 
n° 178). 

Cette mousse, par ses rameaux pinnés, garnis de feuilles 
d'un jaune soyeux, recourbées en dessous des deux côtés de 
la tige, rappelle beaucoup certaines espèces Homalia ; elle 
ne saurait être confondue avec aucune autre espèce d'Eu- 
rope ou de l'Amérique septentrionale. 

GEN. ISOPTERYGIUM Mîtt. 

148. Isopterygium Yokoskae Besch. [Sp. nov.). 

Monoicum, habit u lsopt. pulchello simile, ramis tamen 
brevioribus tenuioribus, foliis subdistichaceis patentibus 
remolis pallide viridibus subsericeis ovato-lanceolatis inte- 
gerrimis ecostatis, cellulis latioribus longioribusque rhom- 
boideis hyalinis. Perichsetia similia sed foliis intimis longio- 
ribus. Capsula obliqua et horizontalis, ovata, sub ore valde 
strangulata, collo turgido, operculo acuminato truncato. 
Peristomii cilia terna, nodosa, dentibus internis breviora. 

Nippon central : environs de Yokoska (D r Savatier, 
n° 683 e.p.). 

GEN. AMBLYSTEGIUM Scll. 

* J 49. Amblystegium riparium (L.) Sch. 
Yar. elongatum Sch. 

Nippon nord : environs de Kuroishi, 30 mai 1886 (Faurie, 
n° 475). 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



387 



GEN. HYPNUM Dill. 

Subg. I. — Campylïum Sull. 

150. Hypnum rufochryseum Sch. Mss. (S p. ?iov.). 

Ab Hypmo chrysophyllo Hartm. diïîert : foliis caulinis et 
rameis angustioribus toto ambitu subtiliter deniatis cellulis 
alaribus paucis chlorophyllosis oblongo-quadratis, perichaetii 
foliis erectis haud squarrosis sub cuspide abrupte bidentatis, 
capsula longiore, operculo longius acuminato. 

Nippon central : environs de Yokoska (D r Savatier, n° 724). 

* loi. Hypnum chrysophyllum Bricl. 

Nippon nord : sommet du mont Iwagisan, 9 mai 1887 
(Faune, n° 85, c. fr.) 

* 152. Hypnum polygamum Br. Eur. 

Nippon central : environs de Yokoska (D r Savatier, 
n° 715 e. p.). 

Subg. II. — Harpidium Sull. 

* 153. Hypnum exannulatum Gùmb. 

Nippon nord : sommet du mont Hakkoda, 6 juillet 1886 

(Faune, n° 837). 

* 154. Hypnum uncinatum Hedw. 

Nippon nord : mont Iwagisan, 21 juillet 1886 (Faurie, 
n° 1055, avec de jeunes capsules). 

Subg. III. ■ — Cratoneuron Sch. 

* 155. Hypnum fîlicinum Hedw, 

Yézo : Hakodaté, 27 avril 1886 (Faurie, n° 181, c. fr.) ; 
près des lacs de Mori, mai 1887 (ic?., n° 3507, stérile). 

Subg. IV. — Drepanium Sch. 

* 156. Hypnum fertile Sendt. 

Yézo: forêts, commun sur les arbres, 18 mai 1887 (Faurie, 
n° 244, avec de nombreuses capsules); près des lacs de 
Mori, 5 mai 1887 (id,, n° 3514). 



388 



* 157. Hypnum Patientiœ Lindb., in Milde, Bryol. 
sites. 

Hypnumarcuatum Lindb., Vet. Akad. Ilolm. (1861); Sch., 
Syn., Ed. 11; non Ht/p. arcuatum Suil. (1854). 

Yézo : forêt de Sapporo, 4 mai 1885(Faurie, n° 155, c. fr.); 
près des lacs de Mori, 15 mai 1889 (ici, n° 3502 b ). 

Ile de Yakusi, sur le lac Chu-zan-ji, juillet 1888 (hb. de 
Poli.). 

* 158. Hypnum pratense Koch. 

Yézo : Hakodaté, 1 er mai 1886 (Faurie, n° 214); près des 
lacs de Mori, 19 mai 1885 {ici, n° 178, e. p.). 

* 159. Hypnum curvifolium? Hedw. 

Nippon nord : Kominato, décembre 1885 (Faurie, n° 32, 
9 stérile); province d'Akita, octobre 1885 {ici,, n os 1422 et 
1423, stériles). 

160. Hypnum longipes Besch. (Sp. nov.). 

Hypnum longisetum Sch., non Schleicb. 

Dioieum, habitu, ramificatione, coloreque H. subimponenli 
simile, sed foliis subintegris vix apice subtiliter denticulatis 
auriculis angustis e cellulis nonnullis quadratis compositis, 
capsula magis arcuata in pedicello longiore {e 4 cent, ad 
4 1/2). Flores masculi rari minute gemmacei foliis ovatis 
concavis externis apice denticulatis infra irreguîariter runci- 
natis, intimis integris acuminatis et cuspidatis ecostatis, 
antheridiis (12-15) crassis paraphysibus longioribus. 

Nippon central : environs de Yokoska (D r Savatier, n° 754). 

Dans les mousses recueillies par le D r Savatier et données 
par ce dernier à M. Franche t, le savant monographe de la 
flore asiatique, se trouve une espèce stérile nommée par 
Schimper Hypnum Franchetî, qui se rapproche beaucoup 
de Y Hypnum longipes, et qui n'en diffère guère que par un 
port moins robuste, un feuillage vert jaunâtre et des feuilles 
caulinaires moins larges. 

Subg. V. — Heterophyllum Sch. 

* 161. Hypnum Haldanianum Grev. 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



389 



Yézo : près des lacs de Mori, 5 mai 1889 (Faurie, n os 3504 
et 3505); Otaru, 29 décembre 1885 (id,\ n° 101); Sapporo 
(ici., n° 173 b ). 

Nippon nord : Kominato, décembre 1885 (ici. , n os 27, 28, 
29, 33); Kuroishi, 25 avril 1887 [ici, n° 1); environs d'Ao- 
mori, novembre 1886 (n os 188, 190, 191, 207, 208, 219), 

Subg. VI. — Ctenidium Sch. 

162. Hypnum circinatuium Sch. mss. (Sp, nov.). 

Dioicum? Cespiles compacti dense intricati ; rami novelli 
unciales ramulis vix 1/2 cent, longis, dense propinquis luleo - 
rufescentibus nitentibns apice adunco-foliatis. Folia minuta, 
cordata, elongate lanceolata, cuspidata, circinata, integer- 
rima, breviter bicostata, cellulis linearibus alaribus majo- 
ribus rectangularibus subventricosis decoloratis; folia ramu- 
lina minora valde circinata longius cuspidala obsolète bicos- 
tata apice subtililer subdenticulata. Cetera ignota. 

Nippon central : environs de Yokoska (D r Savatier, n° 99). 

Semblable par le port à Y Hypnum molluscum, mais diffé- 
rent par ses feuilles plus étroites, les caulinaires entières à 
nervure plus accusée, les raméales à peine denticulées et 
plus arquées. 

Subg. VIL — Ctenium Sch. 

* 163. Hypimm crista-castrensis L. 

Nippon nord : montagne de Hakkoda, 6 juillet 1886 (Fau- 
rie, n° 832, stérile). 

164. Hypnum ctenium Sch. mss. (Sp. nov.). 

Habitu Hypno crista-castrensi simile, sed caulibus secunda- 
riis brevioribus, foliis plicatulis m i no r il) us breviter bicos- 
tatis, foliis rameis laevibus minoribus basi rotundata ecos- 
tatis cuspide tortis. Cetera ignota. 

Nippon central : environs de Yokoska (D r Savatier, n ù 770% 
stérile). 

Subg. VIII. — Hypnum. 

* 165. Hypnum cuspidatum L. 



390 



Élf. BESC'HEBEIjLiE. 



Yé/o : 01 a ru, 29 décembre 1885 (Fan rie, n° 91, stérile). 

* 166. Hypnum Schreberi Wild. 

Nippon nord : plaine d'Aomori, 7 juillet 1885 (Faurie, 
n° 565, c. fr.). 

Forma longiramea, a typo differt : ramis patulis 3-4 cent, 
longis filiformibus remotis simplicibus vel parce ramosis. 

Nippon nord : montagne de Hakkoda, 6 juillet 1886 
(Faurie, n° 835, stérile). 

GEN. HYLOCOMIUM Sch. 

167. Hylocomium japonicum Sch. mss. (Sp. nov.). 
Habitu Hylocomio Oakesii satis simile. Caulis ruber erec- 
tus remole et contabulatim ramosus, ramis longioribus 
remotis arcuato-decumbentibus pinnatis filiformibus. Folia 
caulinaconcaviora, obtusissima, r o 1 un dat a , s tr ami nea , ni ti d a , 
aeiate fuscescentia, vix apice denticulato-erosa, basi subau ri- 
cul a ta, distinctius et longius bicosiata; cellulis alaribus 
majoribus crassis quadrato-ovatis fuscis ; folia ramea minus 
plicata breviora minus dentata. Perichsetia majora 5 mill. 
longa foliis inferioribus rotundo-obovatis brevibus plus 
minus acuminatis apice eroso-dentatis squarrosis, intimis 
longioribus convoluiis rectis ellipticis in acumen obtusum 
dentatum desinentibus. Capsula in pedicello valde tortili 
leevi purpureo 3 cent, longo horizontalis, magna, operculo 
crasso brevirostrato. Peristomium normale. 

Nippon central : environs de Yokoska, Kinoki-Gossé 
(D r Savatier, n° 798 b ). 

Mousse très voisine de Y Hypnum Schreberi par la couleur 
rouge des tiges, la forme et la couleur des feuilles caulinaires. 
Elle s'en distingue au premier abord par la disposition 
éiagée de ses rameaux décombents, par ses feuilles raméales 
étirées en une poinle déniée. 

* 168. Hylocomium splendens (Hedw.) Br. eur. 

Nippon nord : sommet du mont Hakkoda, 6 juillet 1886 
(Faurie, n° 822, stérile). 

Nippon central : Siriobou-Goké, environs d'Yokoska 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



391 



(D r Savatier, n° 798, sub Hylocomio subsplendente Sch.). 

* 169. Hylocomium umbratum (Ehrh.) Br. eur. 
Nippon cenlral : Ossoba-no-Oki-Gesse (?), environs de 

Yokoska (D r Savalier, n° 790, stérile). 

* 170. Hylocomium brevirostre (Ehrh.) Br. eur. 
Nippon nord : Kominato, 8 décembre 1885 (Faurie, 

n° 35, slérile) ; commune dans les bois de Nurugu (?), 28 juil- 
let 1885 (id. , n° 775, stérile) ; province d'Akita, octobre 1885 
{id., n° 1426, ster.) ; sommet du mont Hakkoda, 6 juillet 
1886 (id., n os 816 et 818). 

* 171. Hylocomium triquetrum (L.) Br. eur. 

Yézo : montagne à l'ouest de Sapporo, 1 er juin 1887 
(Faurie, n° 306, stérile). 

Nippon nord : montagne de Shichinohé, 21 juin 1886 
(id., n° 739). 

TRIB. HYPOPTERYGIACE^. 

GEN. HYPOPTERYGIUM Brid. 

172. Hypopterygium Fauriei Besch. (Sp. nov.). 

Monoicum. Stipes 1-2 cent, longus, inferne rufo-tomen- 
tosus superne albide viridis ramifîcafione simpliciter pin- 
nata in frondem laie triangularem pallide viridem producta. 
Folia caulina elongato-ovata, subconvoluta, apice cuspidato- 
filiformia, membranacea, integerrima, cellulis longe laleque 
hexagonis pellucentibus ; folia ramea asymmetrica, late 
ovato-acuminata, limbo in uno lalere e basi ad médium 
usque integro e seriebus du obus angustis albidis composito, 
altero fere e basi denlato e medio ad apicem serrato, cellulis 
hexagonis utriculoprimordiali repletis ; costa infra apicem 
evanida. Folia stipuliformia orbicularia subito in cuspidem 
filiformen longam desinentia, serrata, costa ad 2/3producla. 
Perigonia sub perichaetio obsita, minutissima, foliis ovato- 
acuminatis integris, antheridiis paucis. Perichaetia majora 
foliis ovato-lanceolatis longe cuspidatis apice obsolète den- 
tatis. Cetera desunt. 



392 



KM. BESCHERELiLiï;. 



Nippon nord : montagne de Koibashi, juillet 1886 (Faurie, 
n° 896, 9 stérile). 

Japon, sans localité indiquée (Textor !). 

Diffère de Y Hypopterygium japonicum par l'inflorescence 
monoïque, par les feuilles raméales plus asymétriques, à 
dents plus nombreuses et plus ou moins aiguës, et par ses 
feuilles stipuliformes orbiculaires. Notre mousse s'éloigne 
également du H. tibetanum par ses feuilles plus grandes, à 
marge dentée seulement du milieu au sommet, par ses 
folioles stipuliformes orbiculaires brusquement atténuées au 
sommet, à nervure disparaissant bien au-dessous de la partie 
rétrécie, et enfin par ses feuilles caulinaires plus longues et 
longuement cusp idées, dressées-étalées. 

BRYIN/E ANOMAL E. 
ORDO I. — SCHIZOCARPI. 

TRIB. ANDREAS. 

GEN. ANDREAA Ehrh. 

173. Andreaa Fauriei Besch. (Sp. nov.). 

Dioica! dense cespitosa, atro-rufescens. Gaules fasciculati 
breviter innovantes. Folia erecta et erecto-patentia, minuta, 
panduriformia, late obtuso-acuminata, integerrima, margine 
ad unum latus inferne revoluta, ecostata, cellulis quadratis 
incrassatis parietibus coloratis basilaribus longioribus. Folia 
perichaetialia interna convoluta, apice subito in acumen 
brève latum erosulum protracta, dorso papillosa. Capsula in 
pedicello curvulo crasso minuta, valvis 4 siccitate arcuatis 
fere ad basin dehiscentibus apice adhaerentibus, madore 
liberis. Planta mascula crassior; perigonia paucifoliata, 
antheridiis 3-5. 

Yézo : mont de Hakkoda, 6 juin 1886 (Faurie, n° 138). 

Diffère de Y Andreaa petrophyla Ehrh., notamment parl'in- 
tlorescence dioïque et les feuilles panduriformes. 



LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 



393 



ORDO II. — STEGOCARPI. 

TR1B. SPHAGNACE/E. 

GEN. SPHAGNUM Dïll. 

* 174. Sphagnum acutifolium Ehrh. 

Nippon ceniral : Yokoska, Kigou-Goblé, Hosaba Migugoké 
(D r Savatier, n os 532, 534). 

* 175. Sphagnum fimbriatum Wils. 

Nippon nord : sommet du Hakkoda, montagne d'Aomori, 
6 juillet 1886 (Faurie, n° 815). 

* 176. Sphagnum recurvum P. Beauv., fi de Warnst. 
Var. amblyophyllum Russ. 

Nippon nord : Aomori, novembre 1886 (irf., n° 1873). 
Var. mucronatam Russ. 
Même localité. 



TABLE DES MATIÈRES 

CONTENUES DANS CE VOLUME 



Recherches sur Ja structure comparée du bois secondaire des Apé- 
tales, par M. G. Houlbert 1 

Recherches sur la structure et les affinités des Thyméléacées et des 
Pénéacées, par M. Ph. Van Tieghem 185 

Sur la feuille des Bulomées, par M. G. Sauvageau 295 

Nouveaux documents pour la Flore bryologique du Japon, par 
M. E. Bescherelle 327 



TABLE DES ARTICLES 

PAR NOMS D'AUTEURS 



Bescherelle (E.). — Nouveaux documents pour la Flore bryologique 
du Japon 327 

Houlbert (G.). — Recherches sur la structure comparée du bois secon- 
daire des Apétales 1 

Sauvageau (C.). — Sur la feuille des Butomées 295 

Tieghem (Ph. Van). — Recherches sur la structure et les affinités des 
Thyméléacées et des Pénéacées 185 



TABLE DES PLANCHES 

ET DES FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME 



Planches 1 à 8. — Structure du bois secondaire des Apétales. 
Planche 9. — Structure des Thyméléacées et des Pénéacées. 
Figures dans le texte 1 à 9. — Structure de la feuille des Butomées. 



2405-93. — 



Corbeil. Imprimerie Crète,